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BERICHTE DER DEUTSCHEN BOTANISCHEN GESELLSCHAFT

BAND X 1892

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BERICHTE

DER

DEUTSCHEN

BOTANISCHEN GESELLSCHAFT.

GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882.

Band X.

MIT XXXIII TAFELN UND 18 HOLZSCHNITTEN.

BERLIN 1892,

GEBRÜDER BORNTREGER ED. EGGERS.

Reprinted with the permisson of Gebrüder Borntraeger

JOHNSON REPRINT CORPORATION JOHNSON REPRINT COMPANY LTD. 111 Fifth Avenue, New York, N.Y. 10003 _ Berkeley Square House, London, W.1

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Sitzung vom 29. Januar 1892. 1

Sitzung vom 29. Januar 1892. Vorsitzender: Herr ENGLER.

Zu ordentlichen Mitgliedern werden proclamirt die Herren:

Fr. E. Weiss in London. Adolph Wagner in Innsbruck. Hugo Lindemuth in Berlin.

Als ordentliches Mitglied wird vorgeschlagen:

Herr Erich Bruns, cand. phil. aus Celle, z. Zeit in München, Augusten- strasse 73 (durch K. GOEBEL und K. GIESENHAGEN).

Herr P. MAGNUS zeigte blühendes /onopsidium acaule, eine Oruci- fere aus Portugal, das Herr GRAEBNER im Freien im hiesigen bota- nischen Garten gesammelt hat. Es hat sich dort spontan ausgesäet, und die jungen Pflänzchen blühten bereits im December im Freien. Trotz des 14-tägigen Frostes traf sie Herr GRAEBNER am 28. Januar wieder frisch in Blüthe, wie die vorgelegten Pflänzchen zeigten.

Mittheilungen.

I. T. F. Hanausek: Zur Structur der Zellmembran.

Eine Bemerkung zu dem Aufsatze von CARL MIKOSCH, „Ueber die Membran der Bastzellen von Apocynum Venetum L.“

Eingegangen am 1. Januar 1892.

In dem 9. Hefte der Berichte d. D. B. G. 1891, p. 306—312 ver- öffentlicht Herr Prof. MIKOSCH eine Untersuchung über die Bastzellen von Apocynum Venetum, an deren Membran ein ähnlicher Bau sich beobachten lässt, „wie ihn STRASBURGER für Vinca minor beschreibt“. Einzelne Bastzellen besitzen „ausser der einen, aus zahlreichen Lamellen bestehenden Verdickungsschicht noch eine zweite innere, die von der ersten scharf getrennt ist“. Die durch die Einwirkung von Kupferoxydammoniak und von conc. Schwefelsäure

9 T. F. HAnAUSER:

hervorgerufenen Structurveränderungen der Membran werden genau studirt und zur Unterstützung der von Prof. WIESNER aufgestellten Dermatosomen-Theorie verwerthet.

Dieser die Entstehung der Dermatosomen u. a. betreffende Theil der MIKOSCH’schen Abhandlung, wohl der wichtigste, ist in den fol- genden Zeilen nicht in Berücksichtigung gezogen worden; meine Be- merkungen sollen sich nur auf die eingangs erwähnten Beobachtungen über das Verhalten der Zellmembran beschränken.

In der Litteratur der technischen Mikroskopie, welcher der Herr Verfasser des oben angeführten Aufsatzes wohl etwas ferne steht, sind zahlreiche Angaben über den Bau der Bastfasermembranen und. deren Verhalten gegen verschiedene Reagentien mitgetheilt, welche das Vorkommen zweier physikalisch und chemisch verschiedenen Schichten - complexe der Cellulosemembran nachweisen und zu dem angeregten Thema eine wünschenswerthe Ergänzung zu bieten ver- mögen. Insbesondere möchte ich auf die Beschreibungen mehrerer Bastfasern hinweisen, welche ich in der „Realencyklopädie der Phar- macie“ (herausgegeben von MOELLER-GEISSLER) veröffentlicht habe. Die Art der Präparation in meinen Untersuchungen weicht allerdings insofern von jener MIKOSCH’s ab, als ich beispielsweise nicht Schwefel- säure allein, sondern Jod und Schwefelsäure in Verwendung genommen habe. Es wird aber hierdurch nach meiner Anschauung der lösende, beziehungsweise zerlegende Einfluss der Schwefelsäure nicht sonderlich alterirt, eher noch dessen Sichtbarwerden durch die auftretende Farb- wirkung gefördert.

Im Artikel „Flachs“ der genannten Realencyklopädie (Bd. IV, 1888, p. 375) heisst es: „Behandelt man die Zellen mit Jod und stark verdünnter Schwefelsäure, so lässt der Dissolutionsprocess drei Schichten unterscheiden: Eine äussere, dunkelblaue, zerfliessende Mantel- ‚schicht, einen längsgestreiften, lichtblauen Schlauch, der an der Innenseite ‘Lumenabgrenzung, Innenschlauch) gelb ist und mitunter einen goldgelben Inhalt einschliesst“. Auch die Querschnitte zeigen diese Schichten deutlich (vergl. 1. c. Fig. 55 und 56). Hiermit ist deut- lich ausgesprochen, dass die Cellulosemembran der Flachsbastfaser in zwei Schichten sich scheidet, deren innere an der Innenseite mit einem Protoplasmahäutchen ausgekleidet ist. In Kupferoxydammoniak ist die Scheidung in zwei Schichten nicht deutlich wahrzunehmen.

Auch für das Ohinagras oder die Ramiefaser (Boehmeria) habe ich diesen Membranbau nachweisen können. In Band II (1887) p. 699 der Realencyklopädie sind die Querschnitte desselben beschrieben und abgebildet: „Mit Jod und Schwefelsäure behandelt werden die Querschnitte blau und zeigen keine gelbe Umrandung (Mittellamelle) i . Zu äusserst findet sich ein breiter, dunkelblauer, nicht geschichteter, zerfliessender Saum (in der Längsansicht die spi-

Zur Structur der Zellmembran. 3

ralig gelagerte Aussenschicht), der eine lichtblaue deutlich ge- schichtete schmälere Partie umschliesst. Diese ist wieder durch den Innenschlauch, der stellenweise durch gelbgrüne Färbung auffällig wird, begrenzt“.

Wir haben in diesem Falle wieder ein zutreffendes Beispiel für die beiden Membran-Schichtencomplexe, und auch die verschieden- kräftige Blaufärbung lässt sich recht gut mit der Anschauung MIKOSCH’s bezüglich der stofflichen Constitution der Schichten in Einklang bringen. Die äussere Schichte (Mantelschichte), die in den beiden ange- führten Fällen frei von Incrustationsmaterien ist und auch in keinem stofflichen Zusammenhang mit der Mittellamelle stehen wird, setzt sich aus reiner Öellulose zusammen und erfährt demnach eine reine, tiefblaue Färbung. Die innere Schichte, welche der „Stäbchen- schichte“ MIKOSCH’s entsprechen müsste, führt neben dem Hauptcon- stituens, der Cellulose, noch eine eingelagerte Materie, die eine reine, tiefblaue Färbung verhindert; es liegt nahe, in derselben einen Eiweiss- körper zu vermuthen.

Wir hatten es bisher mit ligninfreien Fasern zu thun; aber auch an verholzten oder mit starker Mittellamelle versehenen Fasern können ähnliche Erscheinungen beobachtet werden. Die Sunnfaser (Real- encyklopädie, Bd. IX, 1890, p. 547—548) erfährt in Jod und starker Schwefelsäure „ein eigenthümliches Aufquellen; ein gelblicher Mantel löst sich in krümelige Masse auf, über diese fliesst die blaue Cellu- losemasse heraus und ein grünlich-gelber Innenschlauch bleibt zurück. An der Sunnfaser stehen die ersten (äusseren) Verdickungsschichten mit der Mittellamelle in innigem Zusammenhang. Nichtsdestoweniger ist in diesem Falle sogar die Schwefelsäure-Einwirkung schärfer ge- kennzeichnet. Bei Apocynum verwandeln sich nach MIKOSCH „die äusseren Schichtencomplexe der Membran in einen Körnchen- haufen“. Mein Befund an der Sunnfaser spricht von einem gelb- lichen Mantel, der sich in eine krümelige Masse auflöst. Es scheint mir demnach, dass beide Beobachter dieselbe Erscheinung wahr- genommen haben. Aber auch das Zerfallen der inneren Membran- schichte in Fibrillenbündel, wie es MIKOSCH für Apocynum beschreibt, habe ich schon früher an der Sunnfaser zu beobachten Gelegenheit gehabt, und die betreffende Zeichnung in der Realencykl. (Bd. IX, Fig. 108, m!) lässt keinen Zweifel darüber offen.

Es sei mir noch gestattet zu erwähnen, dass auch Trichomgebilde einen ähnlichen Bau ihrer Membranen besitzen können. Als Beispiel eitire ich vor allem die Baumwolle (Realencykl. Bd. II, p. 176), an deren Querschnitt nach Behandlung mit Jod und Schwefelsäure die äussere Hälfte der Zellwand dunkelblau und streifig-körnig, die innere lichtblau und structurlos erscheint.

Die Pflanzenseide von Calotropis gigantea (1. c., Bd. VIII, p. 84, 85,

4 J. REINKE:

Fig. 11, B) zeigt nach derselben Behandlung drei Schichten, eine blass- gelbe, wenig veränderte (Cuticula), eine grünliche oder schwach bläu- liche, wellenförmig oder faltig begrenzte Partie und einen tiefblauen, schmalen Innenschlauch.

Die Pappelwolle (Populus, 1. c., Bd. VII, p. 654) lässt sich in eine verhältnissmässig starke gelbe äussere Haut und einen von dieser umschlossenen, blaugefärbten Schlauch auflösen.

Ich habe nur die prägnantesten Beispiele hervorgehoben, um die Uebereinstimmung der Beobachtungen zu beleuchten; ich hoffe, dass der Herr Verfasser der eingangs citirten Abhandlung mit mir das Ver- gnügen theilt, seine schätzenswerthen Untersuchungen in einigen Punkten durch mehrere schon früher von mir veröffentlichte Beobachtungen er- weitert und bestätigt zu sehen.

2. J. Reinke: Weber Gäste der Ostseeflora.

Eingegangen am 4. Januar 1892.

In meiner Algenflora der westlichen Ostsee (S. 100) habe ich die für die Wanderung von Meeresalgen im Allgemeinen mass- gebenden Factoren in Betracht gezogen. Ich wies darauf hin, dass wegen des höheren specifischen Gewichts der Körpersubstanz ein Ein- wandern grösserer Algen durch Treiben an der Oberfläche des Meeres nur stattfindet bei solchen Arten, deren Thallus luftführende Hohl- räume einschliesst, oder bei Algen, welche an schwimmenden Körpern haften, wie an Zostera-Blättern, alten Thallomen von Chorda Filum und den mit Schwimmblasen ausgerüsteten Fucaceen, endlich an Schiffen. Ferner hob ich hervor, dass Sporen und Brutäste, auch wenn sie ihres specifischen Gewichtes wegen untersinken, doch durch die in der Tiefe vorhandenen Strömungen über weitere Areale hinweg geführt werden. Ich möchte hinzufügen, dass manche an den deutschen Nordseeküsten angetrieben gefundene Algen, sowie auch einige in der Ostsee gemachte Funde dafür sprechen, dass auch grössere, keine Schwimmblasen führende Algen auf diese Weise, d. h. durch Strömungen am Grunde des Meeres, im lebenden Zustande ziemlich weite Weg- strecken zurückzulegen vermögen.

Es können daher gewisse Algen vorübergehend als Gäste in einem Florengebiete auftreten, welchem sie dauernd nicht anzugehören ver- mögen. Einzelne dieser Arten können aber ihrer Gastrolle eine recht

Ueber Gäste der Ostseeflora. 5

lange Ausdehnung geben, indem sie zugleich merkwürdige Verände- rungen ihrer morphologischen Organisation eingehen.

Es sei mir gestattet, hier drei Beispiele solcher Gäste, welche in der westlichen Ostsee auftreten, herauszuheben.

1. Plocamium coceineum Huds. sp.

Am 19. März 1890 fand Herr Major REINBOLD im Inhalte eines Schleppnetzes, welches bei Bülk am Ausgange der Kieler Föhrde in einer Tiefe von etwa 10 Meter ausgeworfen war, ein lebendes Exemplar dieser Pflanze. Dasselbe war 5 Centimeter hoch, unten abgerissen und mit Membranipora bewachsen, blass-rosa gefärbt; in der Form und Ausbildung der Zweige glich es ganz der an den Küsten Bohusläns wachsenden Form. Es unterliegt kaum einem Zweifel, dass dies Pflänzchen durch die Grundströmung des Meeres aus dem Kattegat in die westliche Ostsee befördert worden ist. Würde die Art im Stande sein, die Vegetationsbedingurigen des letzteren Meeresabschnittes dauernd zu ertragen, so würde man dieselbe gewiss häufiger und zwar wirklich eingebürgert finden, denn es darf wohl angenommen werden, dass ein solcher Import von Plocamium im Laufe der Jahrtausende öfter statt- gefunden hat. Vermuthlich sind die Pflanzen aber stets nach kürzerer oder längerer Dauer ihres Aufenthalts in der Ostsee zu Grunde ge- gangen. Dass solche Plocamium-Stücke durch Entwicklung von Haft- polstern aus den Zweigspitzen an festen Gegenständen anzuwachsen vermögen, ist durch MAGNUS!) beobachtet worden. Solche Haftorgane waren aber von dem bei Bülk gesammelten Exemplare nicht gebildet worden.

2. Sphacelaria spinulosa Lyngb.

In meiner Algenflora der westlichen Ostsee ist diese interessante Pflanze S. 40 mit dem Fundorte: „Kieler Föhrde bei der Heultonne“* aufgeführt. Die Heultonne ist bei Bülk zur Markirung des Fahr- wassers am Eingange der Kieler Föhrde ausgelegt, der Fundort ist un- gefähr der gleiche, wie derjenige des Plocamium coccineum. Ich habe am angeführten Orte nur ganz kurz bemerkt, dass Sph. spinulosa Lyngb. ganz sicher von SpA. cirrhosa verschieden sei, Weiteres einer genaueren Untersuchung vorbehaltend.. Im demnächst erscheinenden Hefte des „Atlas deutscher Meeresalgen“ ist die Pflanze auf Taf. 48 abgebildet und wird im Text eine nähere Erläuterung finden.

Bei Bülk war es nicht möglich, die Pflanze ein zweites Mal zu sammeln. Das dort gefundene Exemplar besass zwar vollkommen

1) II. Bericht der Commission zur Untersuchung der deutschen Meere, S. 69, Taf. II, Fig. 16—24.

6 J. REINKE:

frische, lebensthätige Zellen, es war aber nicht angewachsen, sondern ward mit einem Büschel von Fastigiaria durch das Schleppnetz empor- gefördert. Ich halte diese Pflanze jetzt, wie Plocamium, für einen durch die Grundströmung des Meerwassers aus dem Kattegat einge- führten Gast in der Kieler Föhrde.

Der hauptsächlichste und zugleich der westlichen Ostsee nächst- liegende Fundort der Pflanze ist Hofmansgave an der nördlichen Küste von Fünen, wo sie von LYNGBYE entdeckt wurde. Ausserdem sam- melte sie LYNGBYE bei Oxefiord an der norwegischen Küste, KJELL- MAN?) bei Lysekil im östlichen Skagerrack.

Im Kieler Herbarium finden sich Exemplare von LYNGBYE, von HOFMAN-BANG (1825) und von CAROLINE ROSENBERG (1858) bei Hofmansgave gesammelt. Allen diesen Exemplaren ist mit dem Kieler gemeinsam das Fehlen eines Basalstückes. Sie scheinen daher dort auch nur in angetriebenen Stücken vorzukommen.

Inzwischen hat KJELLMAN (l. c.) die richtige Erklärung der Pflanze gegeben, von welcher LYNGBYE in seinem Tentamen Hydrophytologiae danicae Tab. 32 B ein ganz anschauliches Bild gezeichnet hat. KJELL- MAN erklärt die Sphacelaria spinulosa Lyngb. für eine nur in abge- rissenen Stücken vorkommende, in der sublitoralen Region lose am Boden liegende Form von Stypocaulon scoparium.

Diese Ansicht ist zweifellos richtig. Die Hauptform von Stypo- caulon scoparium wächst nirgends an den skandinavischen Küsten, es wurden davon nur angetriebene Exemplare gesammelt. Solche Exem- plare, wenn sie an einer tieferen Stelle sich festsetzten, vermochten sich weiter zu entwickeln. Sie zerfielen hierbei in Fragmente, welche, ohne Haftorgane auszubilden, zu der im Habitus und der Zweigbildung völlig abweichenden forma spinulosa heranwuchsen.

Stypocaulon scoparium f. spinulosum ist daher auch an den Küsten Skandinaviens und Dänemarks nur ein Gast; aber ein Gast. der unter den veränderten Lebensbedingungen eine eigenartige Form angenommen hat. Wie weit diese Formänderung auf äussere Einflüsse zurückzu- führen ist, lässt sich nicht entscheiden. Dass der verminderte Salz- gehalt bei der morphologischen Umgestaltung massgebend gewesen sei, ist kaum anzunehmen, wenn wir LYNGBYE’s Angabe als zuver- lässig ansehen, dass er seine Seh. spinulosa nicht nur an der Küste von Fünen, sondern auch an derjenigen von Norwegen ge- funden habe.

Immerhin kann es keinem Zweifel unterliegen, dass das bei Kiel gesammelte Exemplar als ein Gast in der westlichen Ostsee bezeichnet werden muss.

1) Handbok i Skandinaviens Hafsalgflora p. 66.

Ueber Gäste der Ostseeflora. 7

3. Ascophyllum nodosum var. scorpioides Fl. dan.

Ueber diese Form habe ich in meiner Algenflora der west- lichen Ostsee S. 34 Folgendes bemerkt:

„Die Pflanze ıst ın mehrfacher Beziehung interessant. Sie ist zweifellos eine Verkümmerungsform des typischen Ascophyllum nodosum, bei welcher die Luftblasen fehlen, die Aeste fast stielrund geworden sind und welche niemals fructificirt; vermuthlich ist der verringerte Salzgehalt der Ostsee Ursache dieser Verkümmerung. In Zusammen- hang mit der Sterilität steht offenbar der Umstand, dass man die Indi- viduen nicht mit einer Basalscheibe an Steinen etc. angewachsen findet, sondern stets frei auf dem Grunde des Wassers zwischen anderen Algen liegend, hier aber in lebhafter Vegetation begriffen. Würden von unserer Pflanze in der Ostsee keimfähige Sporen producirt, so würde man auch angewachsene Individuen finden. Die Entstehung der Form stelle ich mir darum folgendermassen vor. Ein Bruchstück eines alten mit Luftblasen versehenen typischen Ascophyllum nodosum ist aus dem Skagerrack durch einen der Belte in die Ostsee getrieben ''). Hier hat es sich an einer geschützten Stelle festgesetzt, das Gewebe ist schliesslich zu Grunde gegangen mit Ausnahme der kleinen an dieser Art allgemein vorkommenden Adventiväste, und aus diesen hat sich das Ascophyllum scorpioides entwickelt, welches seinerseits eben- falls zu einer Vermehrung durch Adventiväste befähigt ist. Dieser Vorgang lıat sich gewiss häufiger wiederholt und kann muthmasslich sich beliebig oft mit dem gleichen Ergebnisse wiederholen. Die aus Adventivästen hervorgegangenen Pflanzen sind aber nicht im Stande, sich mit Haftscheiben zu befestigen.“

Weil die typische, fructificirende Form von Ascophyllum nodosum in der Ostsee nicht wächst, so haben wir es in A. scorpioides sicher mit einem Gaste zu thun; aber mit einem Gaste, der sich vielleicht lange, vielleicht viele Decennien hindurch ın dem eigenthümlich ver- änderten Zustande zu halten vermag. In der Gjenner-Bucht, wo ich die Pflanze im Sommer 1886 sammelte, wuchs sie soweit litorai zwischen Fucus vesiculosus, dass ich die einzelnen Exemplare vom flachen Ruder- boote aus unterscheiden und leicht mit der Harke heraufholen konnte. Das Wasser ist dort sehr ruhig, wie in einem kleinen Landsee. Das Vorkommen des A.scorpioides beschränkte sich aber nur auf ein kleines Areal, so dass es sich möglicherweise um Adventiväste handelte, die aus einem einzigen zu Grunde gegangenen Exemplar des A. nodosum iypicum hervorgewachsen waren, sich aber durch Zerbrechen (sit venia verbo; die Pflanze ist zerbrechlich!) vielleicht auch vermehrt hatten.

1) Im Kieler Herbarium befindet sich ein Exemplar des typischen Ascophyllum nodosum, welches von KLINSMANN bei Danzig angetrieben gefunden wurde.

8 J. REINKE:

Immerhin sammelte ich dort eine genügende Anzahl von Exemplaren, um dieselben in HAUCK und RICHTER’s Phycotheca universalis sub No. 117 ausgeben zu können.

Von besonderem Interesse ist, dass dieser Gast in der Ostsee eine so abweichende, so fremdartige Körperform annimmt, dass man zunächst glaubt, es mit einer ganz anderen Pflanze als mit einer Form von Ascophyllum nodosum zu thun zu haben.

Diese abweichende Gestalt scheint mir im Wesentlichen das Re- sultat des haftscheibenlosen, nicht angewachsenen Zustandes zu sein.

Wenn ich hier den verminderten Salzgehalt des Ostseewassers nicht als Ursache der morphologischen Deformirung hinstelle, so ver- anlassen mich dazu Erfahrungen, welche ich mit längerem Wachsthum abgeschnittener Algenstücke im Wasser von annähernd gleichem Salz- gehalt gemacht habe. Auch Stypocaulon scoparium f. spinulosum spricht dafür. Ferner vermag ich einen erheblichen Unterschied zwischen Ascophyllum nodosum var. scorpioides und A. nod. var. furcatum Aresch. nicht aufzufinden. Von der letztgenannten Pflanze hat ARESCHOUG in seinen Phyceae scandinavicae exsiccatae Heft II sub No.52 ein gutes Exemplar von Christineberg in Bohuslän ausgegeben. An der Küste von Bohuslän wächst aber auch die typische, fruchtende Form von Ascophyllum nodosum. In seinen Phyceae Scandinavicae marinae (Up- sala, 1850) charakterisirt ARESCHOUG seinen Halicoccus nodosus ß. fur- catus 8.32 folgendermassen: „thallo subtereti sterili, ramis elongatis basi attenuatis subregulariter dichotomis apice furcatis“. Die Abbil- dung auf Taf. I zeigt aber bei zahlreichen Adventivzweigen breitere Hauptäste als das citirte Original-Essiccat.

ARESCHOUG giebt an, dass die Hauptform von A. nodosum wachse „in scopulis lapidibusque in superiori limite aquae*, das A. nodosum ß. furcatum dagegen „in fundo arenoso-limoso“. Danach kann letz- teres kaum angewachsen vorkommen, da sandiger Schlammboden schwerlich der Pflanze einen Haftpunkt zu bieten vermag. Uebrigens unterscheidet ARESCHOUG zwischen seinem A. nodosum P. furcatum und dem A. nodosum var. scorpioides bei LYNGBYE, welcher letztere diese Pflanze, von ihm Chordaria scorpioides genannt, als „in fundo maris ad oram Fioniae septentrionalem, imprimis ad littus praedii Hof- mansgave, sat vulgaris“ bezeichnet; ob ARESCHOUG Originalexemplare von LYNGBYE untersucht hat, ist aus seinen Angaben nicht ersichtlich. Schon nach LYNGBYE’s Beschreibung (Tent. Hydroph. danicae, S. 50) und Abbildung (Tab. 13 A) kann es keinem Zweifel unterliegen, dass die Pflanze von Hofmansgave mit derjenigen der Gjenner Bucht voll- ständig identisch ist; auch sagt LYNGBYE: „radicem non certe novi“. Bewiesen wird die Identität durch ein im Kieler Herbarium befind- liches, 1825 von HOFMAN-BANG bei Hofmansgave gesammeltes Exemplar. Ist die entsprechende Form von Bohuslän wirklich von dieser Form

Ueber Gäste der Ostseeflora. 1)

der Küsten von Fünen und Schleswig-Holstein ein wenig verschieden, so könnte die Verschiedenheit möglicherweise auf den höheren Salz- gehalt des Kattegat-Wassers zurückzuführen sein. Auf alle Fälle aber beweist das oben von mir citirte Originalexsiccat, dass Ascophyllum nodosum var. furcatum Aresch. und A. nodosum var. scorpioides Fl. dan. zwei einander sehr nahe stehende, der Haftscheiben und Luftbehälter entbehrende sterile Formen der typischen Art darstellen. Der Kürze wegen will ich daher im Nachstehenden beide Formen zusammenge- fasst als „Abart* dem „Typus“ = A. nodosum f. typica gegenüber- stellen.

Neuerdings ist die Abart auch, wenngleich in einer sehr zarten, dünnstengligen, nur 6 ÜUentimeter hohen Form an der englischen Küste bei Maldon, Essex, von HOLMES gesammelt worden. (Vgl. das von HOLMES ausgegebene Exsiccat unter No. 2 seiner Algae britannicae ra- riores). In der Abhandlung: A rivised List of the British Marine Algae von HOLMES und BATTERS (Annals of Botany, 1890) wird als Ver- breitungsbezirk der Abart die englische Nordseeküste von Berwick bis Dover angegeben (pag. 85).

Wir können in der Erzeugung der Abart einen morphologischen Deformirungsprocess erkennen. Um einer solchen Deformirung unter- liegen zu können, ist eine Disposition des Typus erforderlich, die beim Eintreten gleicher äusserer Einflüsse zu der gleichen morphologischen Abweichung hinführt. Insofern sind innere, hereditäre Ursachen an der Deformirung betlheiligt. Allein ohne jene äusseren Einflüsse tritt die Deformirung nicht ein: denn niemals findet man die Abart unter denselben Lebensbedingungnn wie den Typus, namentlich findet man sie niemals angewachsen zwischen Exemplaren des letzteren.

Worin mögen nun jene äusseren Einwirkungen bestehen, welche den Typus zur Abart deformiren? Niederer Salzgehalt kann hier nur soweit im Spiele sein, als derselbe die geringfügigen Differenzen, welche zwischen den Ostsee- und Kattegat-Pflanzen einerseits, den Skagerrack- und Nordseepflanzen andererseits bestehen, hervorzu- bringen vermöchte. Die wesentliche äussere Ursache muss aber eine andere sein, weil die Abart in Meerwasser von gleichem Salzgehalt, wie für den Typus erforderlich ist, sich entwickeln kann. Als ein- ziges erkennbares Moment für die Bildung der Abart bleibt daher, wie bereits oben bemerkt, der losgerissene Zustand der Pflanzen übrig. Wenn man die Abart stets am Grunde flacheren oder tieferen Wassers liegend findet, so kann auch dieser Umstand begünstigend auf ihre Erhaltung einwirken, aber derselbe kommt nicht ausschliesslich in Be- tracht. Denn die Exemplare des Typus sind sehr zählebig unter den verschiedensten äusseren Lebensbedingungen, losgerissen dürften sich ihre Stücke daher längere Zeit hindurch schwimmend erhalten haben und hierbei der Anfang der Aussprossung von Adventivästen zu Trieben

10 J. REINKE:

vom Charakter der Abart eingetreten sein, die schliesslich durch ihr Gewicht auch das Stück der ursprünglichen Mutterpflanze mit auf den ‚Meeresgrund hinabgezogen haben. Denn sonst müsste man sich das Untersinken lediglich erfolgt denken nach Zerstörung und Auflösung wenigstens der Wände der Luftblasen des alten Thallus.

Wie dem auch sein mag, jedenfalls besitzen wir in der Abart eine gänzlich veränderte Form des Typus im losgerissenen Zustande, und darin stimmt diese Pflanze überein mit Stypocaulon scoparium f. spinu- losum und, wie ich hier noch hinzufügen will, mit einer in der Ostsee vorkommenden Form von Sphacelaria racemosa Grev., welche als f. pinnata auf Taf. 45 des Atlas deutscher Meeresalgen zur Darstellung gebracht wird"). Auch diese Sph. racemosa f. pinnata findet sich nur in losgerissenen Stücken zwischen anderen Algen, oft zwischen fest- gewachsenen Rasen der Sph. racemosa f. typica; die f. pinnata dieser Art besteht darin, dass in regelmässig fiederiger Stellung weit mehr Rindenzellen zu Kurztrieben aussprossen, als bei der Normalform.

Es ist daher bei den drei Formen des Styp. scop. f. spinulosum, der Sph. rac. f. pinnata und dem Ascophyllum nodosum scorpioides ein aussergewöhnliches Hervortreiben von Aesten ein gemeinsames charak- teristisches Merkmal; und da alle drei Formen nur im losgerissenen Zustande vorkommen, so ist wohl anzunehmen, dass für das Zustande- kommen dieser drei Formen der losgerissene Zustand von ursächlicher Bedeutung sei.

Es schien mir von Interesse, zu versuchen, ob sich die Abart des Ascophyllum nodosum aus dem Typus experimentell erzeugen lasse.

Bei diesem Versuche ging ich insofern radical zu Werke, als ich abgeschnittene, aus der Nordsee stammende Exemplare von Asco- phyllum nodosum f. typica in Ostseewasser zu cultiviren unternahm. Es wäre gewiss erwünscht, solche Culturversuche auch in normalem Nordseewasser und solchem, welches in verschiedenem Grade verdünnt würde, auszuführen. Für solche Versuche werden sich die Nordsee- küsten natürlich am besten eigenen.

Die von mir benutzten Exemplare habe ich Anfang September 1889 von den Granitblöcken Helgolands, an denen dort die Pflanze wächst, abgeschnitten und mit nach Kiel gebracht. Hier wurden einige derselben in einem Drathkorbe etwa 2 Meter unterhalb des Wasserspiegels an dem zum botanischen Garten gehörenden, im Hafen verankerten Schwimmflosse?) aufgehängt. Diese Exemplare gingen

1) Ich hielt diese Form anfangs für Sph. pseudoplumosa Cr. Herr Prof. KIELL- MAN, dem ich Exemplare übersandte, war so freundlich, mir seine Ansicht über die Pflanze als dahingehend mitzutheilen, dass dieselbe eine veränderte Form von SpA. arctica (= racemosa) sei.

2) Dieses Floss ist hauptsächlich zu dem Zwecke construirt, um während der heissen Zeit des Sommers Algenvorräthe aufzunehmen, welche zur Ergänzung

Ueber Gäste der Ostseeflora. 11

aber, da sie dicht von Mytilus-Brut überzogen wurden, noch vor Ein- tritt des Winters zu Grunde. Zwei andere Exemplare wurden in je einem Glasbehälter im botanischen Institute in Oultur genommen.

Diese Behälter wurden mit Meerwasser von 1,50 pCt. bis 1,80 pCt. Salzgehalt beschickt, was von Zeit zu Zeit gewechselt wurde, indem ich die Pflanzen, für deren Untergetauchtsein Sorge getragen war, aus dem alten Behälter herausnahm und in einen neuen, mit frischem Meerwasser gefüllten Behälter einsetzte; ob bei solchem Wechsel der Salzgehalt des Wassers etwas differirt, kommt nach den von mir bei Algenculturen gesammelten Erfahrungen wenig oder gar nicht in Be- tracht, ebensowenig wie Temperaturwechsel, wefern man nur dafür sorgt, dass das Oulturwasser unterhalb einer gewissen Temperatur- grenze gehalten wird.

Die Algen, namentlich grössere, wachsen bei soleben Culturen in Glasbehältern nur langsam; es ıst das nicht zu verwundern, schon deshalb nicht, weil ihnen durch die Strömungen im Meere reichlicher Nährstoffe zugeführt werden. So wuchsen auch die jüngeren, an den eultivirten Exemplaren vorhandenen Langtriebe nur langsam weiter. An den älteren Langtrieben entwickelten sich im Winter 1889/90 zu- nächst Blüthensprosse, welche nahezu die Grösse der an frei wachsenden Pflanzen vorhandenen erreichten. Da beide Exemplare männlich waren, so differenzirten sich in den Antheridien der Conceptakeln Spermato- zoiden, zum Austritt gelangten sie aber nicht. Ausser den Blüthen- trieben entwickelten sich auch aus den alten Exemplaren sterile Kurz- triebe, die während des nächsten Sommers langsam weiter wuchsen, während die Blüthentriebe gegen Ende des Winters abstarben. Im Winter 1890/91 blühten die alten Exemplare in gleicher Weise zum zweiten Male, im November und December 1891 wurden zum dritten Male an ihnen Blüthensprosse entwickelt, in.deren Antheridien sich Spermatozoiden differenzirt haben. Daneben haben sich während dieser fast 2'/, jährigen Cultur einzelne Kurztriebe weiter entwickelt zu ge- gabelten Langtrieben, welche ganz das Aussehen der forma scorpioüdes besitzen: sie sind viel dünner als die ursprünglichen Langtriebe, ibr Querschnitt ist nahezu kreisrund, und auch der anatomische Bau stimmt mit demjenigen von Asc. nodosum scorpioides überein.

Wenn auch in der Cultur derartige veränderte Langtriebe. nur eine Länge von 6 Centimeter erreichten, so ist es doch unzweifelhaft ge- lungen, aus einem abgeschnittenen Exemplare der forma iypica von Ascophyllum nodosum Aeste von den Eigenschaften der forma scorpiordes

der im botanischen Garteu aufgestellten Arten dienen sollen, wenn diese, was oft unvorhergesehen eintritt, in Folge der Erwärmung des Wassers theilweise absterben. PRINGSHEIM hat in ähnlicher Weise die bei Helgoland schwimmend verankerten Hummerkästen mit bestem Erfolge für Algenculturen verwerthet.

12 JULIUS WIESNER:

durch längere Oultur zu erzielen. Jetzt, zu Anfang des Jahres 1892, sind beide Pflanzen von Ascophyllum nodosum nach einer 28 Monate währenden Oultur in Glashäfen noch immer in bester, wenn auch lang- samer Vegetation begriffen.

3. Julius Wiesner: Notiz über eine Blüthe mit positiv geotropischen Eigenschaften.

Eingegangen am 9. Januar 1892,

Die Blüthen der Clivia nobilis Lindl. erscheinen im Knospen- stadium regelmässig, im vollkommen ausgebildeten Zustande hingegen monosymmetrisch, indem nur eine durch den Blüthenstiel gehende — unter normalen Verhältnissen — beiläufig vertical orientirte Ebene die einzelne Blüthe in zwei congruente Hälften theilt.

Die Symmetrie der Blüthe beruht, um es kurz zu sagen, auf einer Krümmung des Perigons in einer Ebene, welche, sofern nicht kleine Verschiebungen durch Bewegungen des Blüthenschaftes oder des Blüthen- stieles zu Störungen Veranlassung geben, eine verticale ist.

Es schien mir nicht ohne Interesse zu erfahren, ob diese symme- trische Ausbildung der Blüthe spontan zustande kommt, nämlich in der Organisation der Perigontheile ihren Grund habe, die Blüthe also als zygomorph zu betrachten sei, oder ob äussere Einflüsse die schliesslich sich einstellenden Formverhältnisse derselben begründen, oder endlich, ob die Ursache der Blüthengestalt nicht auf eine Combination von spontanen und paratonischen Nutationen zurückzuführen sei.

Ich will gleich bemerken, dass die Wachsthumsbewegungen der Blüthen von Olivia nobilis sehr complicirt sind, und ich es in dieser kurzen vorläufigen Mittheilung gar nicht unternehmen will, auf alle bier in Betracht kommenden Verhältnisse einzugehen. Es soll dies später bei anderer Gelegenheit geschehen. Zweck dieser kleinen Notiz ist nur, zu zeigen, dass die Perigonblätter der Olivia nobilis in einem bestimmten Abschnitte ihrer Entwicklung einer combinirten Wachs- thumsbewegung unterliegen, bei welcher eine vom positiven Greotropis- mus nicht unterscheidbare Nutationsform die Hauptrolle spielt.

Im grossen Ganzen erfolgt die Krümmung der Clivia-Blüthen, wie ich gleich auseinandersetzen werde, durch das Zusammen- beziehungs- weise Entgegenwirken von positivem Geotropismus und Epinastie der Perigonblätter.

Notiz über eine Blüthe mit positiv geotropischen Eigenschaften. 13

Um die Einfachheit meiner Darstellung nicht zu beeinträchtigen, nehme ich an, dass die epinastische Krümmungsfähigkeit der einzelnen, einer Blüthe angehörigen Perigontheile eine vollkommen gleiche ist. Es trifft dies aber nicht vollkommen zu. Es ist strenge genommen auch die Blüthenknospe nicht vollkommen actinomorph, sondern, wie ich schon bemerkte, erscheint sie uns nur so. Bei genauerer experimen- teller Untersuchung zeigt sich aber eine mehr oder minder stark aus- geprägte symmetrische Vertheilung der Epinastie, und eine eingehende Prüfung der morphologischen Verhältnisse des Perigons lehrt, dass das- selbe eine mehr oder minder deutliche Neigung zu symmetrischer Aus- bildung zu erkennen giebt. Auf diese feineren Verhältnisse gehe ich aber aus schon ausgeführten Gründen hier gar nicht ein.

Im Kalthause des Wiener pflanzenphysiologischen Institutes stehen einige Stöcke der Clivia nobilis, welche im November oder December zur Blüthe gelangen. Jeder dieser Stöcke ist gut cultivirt, gross und üppig, entwickelt aber jährlich nur 1—2 Blüthenschäfte, so dass sich mit diesem Materiale, so viel Raum es auch einnimmt, in jedem Jahre nur wenige Versuche anstellen lassen. Da ich aber meine Versuche auf drei Winter ausdehnte, so bin ich nunmehr in der Lage, die Wachs- thumsbewegungen sowohl der Schäfte und Blüthenstiele als auch der Blüthen ziemlich genau zu kennen.

Die Schäfte meiner Pflanzen erreichen eine Länge von 20—40 Cen- timeter, sind symmetrisch gebaut (zweischneidig), zur Blüthezeit sowohl schwach positiv heliotropisch als schwach negativ geotropisch, und tragen je eine aus 5—12 Blüthen bestehende Dolde.

Die Blüthenknospen stehen anfangs aufrecht und nähern sich desto mehr der verticalen Richtung, je mehr sie — bei senkrechter Richtung des Schaftes — der Axe des letzteren genähert sind.

Nach einiger Zeit werden die Blüthenstiele durch das Gewicht der Blüthen aus ihrer anfänglichen Lage gebracht, gehen in die hori- zontale Lage über und nähern sich im vollkommen ausgebildeten Zu- stande der nach abwärts gekehrten Richtung.

Die Blüthenstiele unterliegen allerdings einer geocentrischen Nutation‘). Auf diese, wie überhaupt auf die Wachsthumsbewegungen der Stiele gehe ich hier nicht ein, da dieselben auf die schliessliche Form der Perigone keinen wesentlichen Einfluss ausüben. Für unsere Betrachtung genügt es zu wissen, dass die Blüthenstiele durch das Gewicht der jungen noch nicht entwickelten Blüthen nach abwärts ge- bogen werden, wie das Ende des blüthentragenden Stengels des Mohns durch das Gewicht der Blüthe nach abwärts gekrümmt wird. Während sich aber die Mohnblüthe durch eine rückläufige Bewegung des Stengel-

1) WIESNER, Botan. Zeitung 1884, ferner Anatomie und Physiologie der Pflanzen, 3. Aufl. p. 337.

14 JULIUS WIESNER:

endes wieder aufrichtet, verharrt die am Stiele nach abwärts gekrümmte Clivia-Blüthe in dieser nach unten gekehrten Lage.

Legt man einen Stock der Versuchspflanze in der Zeit, in welcher _ die Inflorescenz zur Entwicklung kommt, horizontal, und sorgt man durch Belastung des Schaftes, ferner durch kleine Lagenänderungen des letzteren dafür, dass die Axe der Blüthendolde die horizontale Lage möglichst beibehält, so sieht man die Blüthenknospen infolge negativ geotropischer und positiv heliotropischer Bewegungen ihrer Stiele kleine Schwankungen durchmachen; nach einiger Zeit werden aber alle Blüthen- knospen, ohne eine Drehung zu erfahren, nach abwärts gelenkt. Alle Blüthen der Dolde sind schliesslich nach abwärts gekrümmt, alle wenden ihre Concavitäten nach unten. Alle Blüthen sind, wie im normalen Falle, gegen die Richtung der Schwere gleich orientirt, aber die Orien- tirung der Krümmung gegen die Axe des Blüthenschaftes ist bei hori- zontaler Lage des letzteren eine andere geworden.

Kehrt man einen Stock der Versuchspflanze um, so dass die Dolden ganz nach abwärts gerichtet sind, und sorgt man durch Belastung (von 100—300 g) dafür, dass die Schäfte sich weder geotropisch aufwärts bewegen, noch heliotropisch wenden können, also die verticale Lage beibehalten, so nehmen die sich entwickelnden, fortwährend die nach abwärts gekehrte Richtung einhaltenden und alsbald sehr angenähert die verticale Lage erreichenden Blüthen gar keine ausgesprochene Krümmung an. Es tritt nunmehr der ursächliche Zusammenhang zwischen der Lage der Blüthen und ihrer schliesslichen Form ziemlich deutlich zu Tage.

Um aber noch mit grösserer Sicherheit den Einfluss der Lage gegen den Horizont auf die Form der sich entwickelnden Blüthen fest- stellen zu können, wurden folgende Versuche ausgeführt.

Ich zwang einzelne Blüthenknospen während ihrer ganzen Ent- wicklung die verticale Richtung beizubehalten, und zwar musste ein Theil der Blüthen in aufrechter, der andere in umgekehrter Lage ver- harren. Es verursachte diese Versuchsanstellung keine Schwierigkeiten. An nach abwärts gewendeten Stöcken, deren Blüthenschäfte durch Be- lastung in die verticale Lage gebracht waren, wurden die einzelnen Blüthen gleichfalls belastet, aber nur insoweit, dass die ziemlich bieg- samen Blüthenstiele in die verticale Lage kamen. Es geschah dies durch Anlegung von lose am Perigon haftenden Bastringen, von welchen durch kleine Gewichte gespannte Fäden herabhingen. Die Fixirung der vertical aufrecht aufzustellenden Blüthen war noch leichter durch- zuführen und konnten hierzu sowohl aufrechte als auch umgekehrte Stöcke verwendet werden. Andere Blütben wurden in horizontaler Lage in der Art zur Entwicklung gebracht, dass sie auf Glasplatten zu liegen kamen; um störende Verschiebungen zu vermeiden, wurden die Stiele, wenn nöthig, durch lose Ueberbindung mit Bast fixirt.

Notiz über eine Blüthe mit positiv geotropischen Eigenschaften. 15

In den angegebenen Jaagen wuchsen die Blüthen zur gewöhnlichen Grösse heran und entwickelten sich überhaupt ganz normal, wobei sich die Perigonblätter um ein starkes Drittel verlängerten. >

Sowohl die vertical nach aufwärts als die vertical nach abwärts gerichteten Blüthen blieben gerade, oder zeigten nur eine unwesentliche, der Beobachtung sich leicht entziehende Krümmung, während alle hori- zontal gelegten Blüthen nicht nur durchaus eine starke nach abwärts gekehrte concave Krümmung zu erkennen gaben, sondern eine ge- radezu über das normale Mass hinausgehende Krümmung zur Schau trugen.

Die vertical nach aufwärts gerichteten Blüthen waren einseitig beleuchtet und hätten unbehindert dem Zuge des Lichtes folgen können. Diese Blüthen krümmten sich aber weder dem Lichte zu, noch vom Lichte ab‘). Da nun auch im Finstern die Krümmung: der Perigone sich nur nach Massgabe der Lage einstellte, so kann es wohl gar keinem Zweifel unterliegen, dass die gewöhnliche Gestalt der vollkommen ent- wickelten Blüthe von der Schwerkraft abhängig ist, diese symmetrische Ausbildung der Blüthe also nicht als Zygomorphie gedeutet werden kann, soferne man hierunter eine bloss spontan zustandekommende, also in der Organisation begründete Symmetrie versteht.

Da die horizontal gelegten Blüthenknospen bei ihrer Weiterent- wicklung trotz ihrer Unterstützung durch eine fixe horizontale Wider- lage sich concav nach abwärts krümmten, so konnte die zur Symmetrie der Blüthe führende Wachsthumsbewegung keine geocentrische sein, d. h. die Schwerkraft wirkte hier nicht durch Belastung krüämmend auf die wachsenden Perigonblätter. Ich schalte hier ein, dass die geo- centrischen Nutationen sich nicht als einfache Belastungsphänomene darstellen, sondern dadurch charakterisirt sind, dass die durch die Be- lastungswirkung unmittelbar hervorgerufenen Spannungen derbetreffenden sich krümmenden Pflanzentheile sowohl an der Zugseite (Convexseite) als an der Druckseite (Concavseite) als Wachsthumsreize wirken. Die Richtigkeit dieser Auffassung ergiebt sich auch aus folgendem Ver- suche. Wird die nach abwärts gekehrte Knospe eines umgekehrt auf- gestellten Stockes durch Unterschiebung einer Nadel horizontal gestellt, an ihrem hinteren Ende aber fixirt, so trıtt die Abwärtskrümmung der Blüthe jedesmal ein, wo immer auch die Unterstützung der Blüthe stattgefunden haben möge: im Schwerpunkte, oder vor oder hinter demselben. Für die Krümmungsbewegung der Clivia-Blüthe ist also, wie man sieht, die geneigte Lage, als solche, massgebend. Wäre die Krümmung der Clivvia-Blüthe eine geocentrische, so müsste sich über den Unterstützungspunkt hinaus die Krümmung einer rück-

1) Damit ist aber noch nicht gesagt, dass den Perigonblättern gar keine helio- tropische Reactionsfähigkeit zukomme. Dies könnte nur experimentell, durch Aus- schluss concurrirender Nutationen, ermittelt werden.

16 JULIUS WIESNER: Notiz über eine Blüthe etc.

wärts fixirten Blüthe einstellen. Es müsste aber die Krümmung der Blüthe ganz unterbleiben, wenn sich die Knospe zur Zeit ihrer Ent- wicklung ihrer ganzen Länge nach auf einer horizontalen Unterlage befände.

Da die Krümmung der Clivia-Blüthen ohne einseitige Schwer- kraftswirkung nicht zustande kömmt, dieselbe aber weder auf einem einfachen Belastungsphänomen, noch auf geocentrischer Nutation beruht, so kann dieselbe — nach unserer derzeitigen Einsicht — nur als eine positiv geotropische angesehen werden. Denn wie eine in horizon- taler Lage befindliche Wurzel nach abwärts wächst und die Tendenz zur concaven Abwärtsbewegung auch dann noch zu erkennen giebt, wenn durch eine horizontale Widerlage die abwärts gehende Lastwir- kung aufgehoben ist, so krümmt sich das wachsende Perigon der Chvia auch mit und ohne horizontaler Widerlage nach abwärts, und zwar gleichfalls am stärksten etwa auf der Höhe der grossen Periode, während die geocentrischen Nutationen sich in früheren Entwicklungs- stadien vollziehen. Wie die Wurzeln, so krümmen sich die Clvia- Blüthen nur unter den Bedingungen des Wachsthums nach abwärts. Hört das Wachsthum auf, z. B. in Folge zu niederer Temperatur, so steht auch die Abwärtsbewegung stille.

Bei einigermassen genauer Beobachtung kann es nicht entgehen, dass die factische Krümmung der Ckvia-Blüthen durch positiven Geo- tropismus allein nicht hervorgerufen wird, sondern dass noch eine spontane Nutationsform dabei im Spiele ist. Die im Knospenzustande geschlossene Blüthe der Olivia ist ein Beweis des hyponastischen Cha- rakters ihrer Perigonblätter, zum mindesten der freien Enden derselben. Dass die Perigonblätter, wenigstens an ihren freien Enden, epinastisch sind, lehrt die Oeffnungsbewegung der Blüthe. Es geht also, wie dies ja der Regel entspricht, die Hyponastie der Perigonblätter ihrer Epi- nastie voran. Die geotropische Krümmungsfähigkeit dieser Blattgebilde fällt aber sichtlich — wenigstens zum grossen Theile — mit ihrer Epi- nastie, der Zeit nach, zusammen.

Ueberlegt man nun, zu welchem Effecte das Zusammenwirken von Epinastie und positivem Geotropismus führt, und verfolgt man die Art der Krümmung und den Verlauf ihres Zustandekommens, so kann es wohl keinem Zweifel unterliegen, dass die factisch eintretende Krüm- mung des Perigons im Wesentlichen auf einer Combination von posi- tivem Geotropismus und Epinastie beruht.

Denkt man sich der Einfachheit halber eine Blüthenknospe der Clivia horizontal gelegt, so wird mit Eintritt der Epinastie jedes Perigonblatt an seiner morphologischen Oberseite verstärkt wachsen; das heisst: die oberen Perigonblätter werden an ihrer factischen Unter- seite, die unteren an ihrer factischen oberen Seite ein stärkeres Wachs- thum zu erkennen geben. Da nun der positive Geotropismus stets das

M. MöBıus: Ueber einige brasilianische Algen. 17

Wachsthum an der factischen Oberseite fördert, so müssen in der oberen Hälfte des Perigons positiver Geotropismus und Epinastie ein- ‚ander entgegenwirken, in der unteren Hälfte hingegen zusammenwirken. In der That krümmen sich an horizontal gestellten Blüthen, besonders anfänglich, die unteren Blätter auffallend stärker nach unten als die oberen. Ja es sind häufig die unteren Perigonblätter schon stark nach abwärts gekrümmt, während die oberen noch ganz gerade liegen. Später erscheinen die Krümmungen wieder ausgeglichen.

Aus den angeführten Thatsachen und Erwägungen kann abgeleitet werden:

1) Die Perigone der Cliwia nobilis sınd positiv geotropisch.

2) Die Krümmung der anfangs geraden Blüthen dieser Pflanze kömmt im Wesentlichen durch die combinirte Wirkung von positivem Geo- tropismus und Epinastie zustande.

Der vorgeführte Fall scheint mir deshalb erwähnenswerth, weil er meines Wissens der erste ist, durch welchen positiv geotropische Eigenschaften einer Blüthe erwiesen werden. Dass Blüthen (z. B. die Perigone von Colchicum autumnale) negativ geotropische Eigenschaften darbieten, ist bereits bekannt).

Wien, ım Januar 1892.

4. M. Möbius: Ueber einige brasilianische Algen. Mit Tafel I.

Eingegangen am 19. Januar 1892.

Durch die freundliche Vermittelung des Herrn Professor URBAN liess mir Herr Dr. H. SCHWACKE in Rio de Janeiro aus seinem Her- barıum eine Anzahl Algen zukommen, welche grösstentheils in Bra- silien gesammelt und noch unbestimmt waren, nur zwei Arten der Collection stammten aus Patagonien. Für das Gebiet neue Arten waren nur wenige darunter, doch dürfte es sicb schon wegen der hier meist ziemlich genau gemachten Angabe der Fundorte rechtfertigen, wenn ich mir gestatte, auch die bekannten Arten mit anzuführen. Zu- dem erscheint bei den bisher im Allgemeinen nur vereinzelt gesam- melten Beobachtungen eine Bestätigung des Vorkommens einer Art

1) WIESnER, Die heliotropischen Erscheinungen, II. Theil, p. 64.

2 D.Bot.Ges. 10

18 M. Mößıus:

ganz wünschenswerth‘),. Besonderes Interesse verdient eine kleine Alge aus dem Süsswasser, die ich bier zunächst unter Beifügung einiger Abbildungen beschreiben möchte’).

Es ist dies ein Batrachospermum aus der Gruppe der Setaceae, von denen SIRODOT?) nur das monöcische B. Gallaei Sirdt. und das diöcische B. Dillenii Bory unterscheidet. Bereits 1882 aber hat NORD- STEDT*) eine ebenfalls hierher gehörige Art publicirt: B. Puiggarianum Grun., die in WITTROCK’s und NORDSTEDT’s Exsiccatensammlung (No. 501) ausgegeben und dann von WILLE’) ausführlicher beschrieben und abgebildet wurde. In der Diagnose wird es als fraglich bezeichnet, ob man diese Alge als eine besondere Art oder nur als Varietät von B. Dillenüi betrachten soll, da sie dem letzteren sehr ähnlich ist. Dabei wurde aber übersehen, dass B. Puiggarianum monöcisch ist, sich also eher an B. Gallaei anschliessen würde. Die von SCHWACKE gesam- melte Form ist diöcisch, im vegetativen Aufbau unterscheidet sie sich aber doch mehr von B. Dillenü, als dass man sie nur als Varietät des- selben betrachten könnte. Ich möchte deshalb für sie den Namen B. Schwackeanum vorschlagen und will die neue Art beschreiben, soweit die Untersuchung des getrockneten Materials eine genaue Beschreibung zulässt.

Die Alge (No. 6793 Herb. Schwacke) wurde im Februar 1890 ın Minas Geraös in der Serra de Caparaö auf vom Wasser eines Ge- birgsbaches berieselten Felsen, in der Höhe von 1950—2200 Meter ge- sammelt. Sie bildet kleine, höchstens 2 cm hohe Büschelchen; ıhr Ha- bitus geht aus Fig. 1, die ein Exemplar in dreimaliger Vergrösserung zeigt, hervor. Die Verzweigung ist im Allgemeinen eine monopodiale mit acropetaler Anlage der Seitenzweige, im Uebrigen aber unregel- mässig. Von der Hauptaxe gehen zahlreiche Aeste ab, die zum Theil

1) Zu der Litteratur, die ich in meinen früheren Mittheilungen über brasilianische Algen (Hedwigia, 1839, Heft 5, Notarisia, 1890, No.20) angeführt habe, seien noch folgende Nachträge gebracht:

O. NORDSTEDT, Ueber zwei abweichende Arten der Gattung Bulbochaete (Bot. Centralblatt, 1883, Bd. XVI, p. 9).

Id. De duabus novis speciebus Desmidiearum e Brasilia (Lunds Universitets Ärsskrift, T.XXV. 1889. De Algis et Characeis. 3—6).

P. HARIOT, Quelques Algues du Bresil et du Congo (Notarisia, 1891, p.1217—1220).

G. Dickie, Notes on the Algae from the Amazons and its Tributaries (Journ. Linnean Society, Bot. vol. XVIII, p. 123).

2) Herrn Professor SCHMITZ bin ich sehr zu Danke verbunden für die Mitthei- lungen, welche er mir gütigst machte, als ich ihm die Alge vorlegte.

3) L. SıRODOT, Les Batrachospermes. Organisation, Fonctions, Developpement; Classification. Fol. 273 pp. 50 Tabl. Paris, G. Masson, 1884.

4) O. NORDSTEDT, Ueber argentinische Algen. Algologiska ee III (Bot. Notiser, 1882, p. 46—51).

5) N. Wırre, Bidrag til Sydamerikas Algflora (Bihang till. K. Svenska Vet. Akad. Handlingar. Bd.8, No. 18).

Ueber einige brasilianische Algen. 19

der Hauptaxe an Stärke gleichkommen und dann meist wieder ver- zweigt, zum Theil aber dünner sind als diese; sie sind dann bisweilen lang und unverzweigt, oder sie tragen kürzere Seitenäste. Im oberen Theile entspringen fast aus jedem Knoten der Hauptaxe Seitenzweige, theils einzeln, theils zu 2 bis 3 an einem Knoten und dann entweder auf verschiedenen Seiten oder auch auf derselben Seite der Axe, so dass 2 oder 3 Aeste von einem Punkte des Knotens ausgehen. Unverletzte Enden der Aeste waren nicht häufig anzutreffen. Die- selben besitzen dann folgenden Bau. Von einer sogenannten cylın- drischen Scheitelzelle werden scheibenförmige Segmente abgeschnitten; in diesen treten vom zweiten oder dritten Segment an Theilungen auf, indem durch nach oben geneigte Wände peripherische Zellen, wie es scheint, meist in der Zahl von sechs, von einer grösseren centralen Zelle abgeschnitten werden (Fig. 2). Die peripherischen Zellen entsprechen den primären Wirtelzweigen und von ihnen sprossen einerseits die se- cundären Wirtelzweige aus, andererseits wachsen aus ihnen später die Berindungsfäden nach unten hin hervor. Dadurch, dass sich anfangs die centralen Zellen sehr langsam strecken und dass die aus den peri- pherischen Zellen hervorgehenden Elemente sich lückenlos aneinander- legen, ist es nicht wohl möglich, die dem einzelnen Glied eines Wirtels zugehörigen Zellen zu unterscheiden, wie das sonst bei den Arten von Batrachospermum, auch bei B. Dillenü, möglich ist. Die centralen Zellen treten an keiner Stelle frei an die Oberfläche, sondern werden anfangs von den primären und secundären Wirtelzweigen, dann auch von den Berindungsfäden ganz eingehüllt, so dass nirgends die unteren Einden der Centralzellen nackt bleiben, wie es bei B. Dillenii und Puiggarianum der Fall ist. Auch seitlich schliessen die Berindungs- fäden von Anfang an zusammen und bilden parallele Reihen, die an ‚die Rindenfäden von Chara erinnern: wie dort findet man an manchen Internodien die Rindenreihen in rechts- oder linksläufiger Spirale ziem- lich stark gedreht (Fig. 3). An den secundären Wirtelzweigen werden die Endzellen häufig zu einem zugespitzten Haar, aus ihren unteren Zellen sprossen weitere Zellen hervor, deren Folge nicht genauer unter- sucht werden konnte. Man sieht, dass an den Knoten sehr bald eine bedeutende Zellenvermehrung stattfindet und dass von hier aus neue Berindungsfäden über die alten hinwegwachsen, so dass an jüngeren Internodien der untere Theil mit einer einfachen, der obere mit einer doppelten Rindenschicht bedeckt ist (Fig.4). Von den Rindenzellen aus findet die Bildung von interverticillären (Interstitial-)Zweigen statt, die aber sehr kurz bleiben, indem sie nur aus einer oder zwei Zellen bestehen, von denen die obere oft zu einem spitzen Haar wird. Später werden sie von der Rinde ganz eingeschlossen und überwachsen. Die Rindenfäden nämlich vermehren sich immer mehr, sie verzweigen sich selbst, sie wachsen noch über die unteren Knoten hinweg, biegen sich

20 M. Mösıus:

nach der Seite und nach aussen, und so kommt ein ziemlich unregel- mässiges Hyphengeflecht in den älteren Rindentheilen zu Stande, wo dann auch von aussen keine Regelmässigkeit in der Zellenanordnung zu bemerken ist. In älteren Aesten kann die Dicke der Rinde das Doppelte ‘von dem Durchmesser der Oentralzellen betragen. Die letz- teren strecken sich und werden 4—5 mal länger als dick, dabei nehmen sie meist eine verkehrt keulenförmige Gestalt an. Sie sind nämlich an beiden Enden etwas zusammengezogen und über dem unteren Ende beträchtlich dicker als unter dem oberen. Die Länge der Glieder im Verlauf desselben Fadens variirt oft in unregelmässiger Weise. Was die Bildung der Aeste betrifft, so entstehen sie durch Auswachsen der secundären Wirtelzweige, und es können somit 2 oder auch 3 Aeste von einer Zelle des primären Wirtels ausgehen. Eigenthümlich ist dabei, dass die untersten Zellen sich nicht strecken und deswegen in dem Rindengewebe des Knotens verborgen bleiben; erst an der Stelle, wo der Ast aus der Rinde hervortritt, findet eine normale Streckung der Oentralzellen statt. So sieht man denn die unterste grosse Oentral- zelle durch eine Reihe von 3 bis 4 kleinen Zellen mit dem oberen. Ende der Oentralzelle des Stammes verbunden?) (Fig. 5).

Wie schon angedeutet, ist B. Schwackeanum diöcisch und zwar _ waren die vorliegenden Exemplare lauter weibliche, die ziemlich reich- lich mit Sporenhaufen versehen waren, sich aber ungeeignet erwiesen, um den Bau der Precarpien an ihnen zu studiren. Für B. Dillenii und B. Puiggarianum ist die Entwicklung der weiblichen Organe bekannt, und es scheint, dass sich B. Schwackeanum wie das erstere verhält. _ Hier ist das Carpogon ein kurzer, aus mehreren flachen Zellen be- stehender Ast, der von einer primären Wirtelzelle entspringend sich nach oben biegt und dessen Endzelle zu der keulen- oder bisweilen flaschenförmigen Trichogyne wird. Die Sporenhaufen bestehen aus nach aussen gerichteten, wiederholt verzweigten Zellreihen, deren äusserste- Zellen zu den eiförmigen Carposporen werden. Alle diese Zellen, be- sonders die Sporen selbst, fallen durch ihren reichlichen Plasmagehalt auf und erscheinen deswegen dunkler als die sterilen Theile des Thallus. Bei B. Schwackeanum waren die Sporenhaufen immer an den Knoten inserirt (Fig. 8), während sie bei B. Dillenii, wiewohl selten, auch an den Internodien auftreten, indem in diesem Falle der Carpogonast aus einem interverticillären Faden entstanden ist. Ob dies bei der ersteren ‘Art nicht auch vorkommen kann, ist nicht zu entscheiden, da nur- wenige Exemplare untersucht werden konnten. Die Verschiedenheiten

1) SIRODOT (I. c., p. 69) erwähnt diese Erscheinung auch, aber nicht als regel- mässig auftretend und nicht bei B. Dillenü; von diesem sagt er nur (p. 70), dass die- Seitenzweige scheinbar direct aus der Hauptaxe kommen, in Wirklichkeit jedoch an. der primären Wirtelzelle inserirt sind.

Ueber einige brasilianische Algen. 2

werden also im vegetativen Aufbau zu suchen sein. Zur Vergleichung konnte ich mehrere Formen von B. Dillenii und das B. Puiggarianum untersuchen, für deren Zusendung ich Herrn Dr. NORDSTEDT sehr werbunden bin.

Zunächst lagen von B. Dillenii 2 Exemplare aus England vor; das eine von Joshua bei Baunton (Gloucestershire) gesammelt, entspricht ganz der typischen Form: SIRODOT’s, während das andere (bei Pen- zance gefunden) die var. tenuissima repräsentiren dürfte. Man kann hier an jüngeren Partien der Pflanze die Wirtelzweige deutlich von einander unterscheiden, sie bilden kurze dichte Büschel mit zahlreichen Haaren. Die Rinde ist einschichtig und lässt anfangs die basalen Theile der Axenzellen frei, erst an älteren Zweigen wird sie im oberen Theil mehrschichtig, und nur an den ältesten Zweigen bildet sie auch unten eine mehrschichtige Lage. Von den Rindenschläuchen gehen ‚kurze, aber mehrzellige, zum Theil in Haare endigende Interstitial- zweige aus, die nach dem oberen Ende der Internodien zu gehäuft stehen. Bei var. tenuissima sind die Internodien gestreckter, die Wirtel weniger vortretend, die Interstitialzweige kürzer und spärlicher.

Eine andre Form aus Australien (Kardinia Cruh, ©. FRENCH leg.) weicht mehr vom Typus ab. Die Internodien sind kürzer, die Wirtel- zweige sehr dicht und zusammenvgeschlossen, die Interstitialzweige noch kürzer, Haare fehlen fast ganz. Die Vermehrung der Rinde findet in den oberen Theilen sehr bald statt, an den alten Aesten ist die Rinde vielschichiig. Dadurch und durch die oft sehr ungleiche Länge der aufeinanderfolgenden Internodien nähert es sich schon B. Schwackeanum.

Was B. Puiggarianum betrifft, so zeigt es im vegetativen Verhalten eine grosse Analogie mit der eben genannten, hier beschriebenen Art, so dass man sagen kann, es weicht von B. Gallaei in derselben Rich- tung ab, wie B. Schwackeanum von B. Dillenü, aber nicht so weit. An jungen Theilen sind die Wirtelzweige unterscheidbar und der untere Theil der Axenzelle frei. An älteren Theilen ist die Axe ganz berindet, die Rinde einschichtig, nur dicht unter den Knoten bildet sie zwei Schichten, selten an älteren Zweigen mehrere Schichten um die cen- tralen Zellen. Die Interstitialzweige sind kurz und nicht häufig, Haare fehlen. B. Puiggarianum ist vor allem viel schlanker gebaut als B. Schwackeanum, d.h. die Knoten stehen weiter von einander. Fassen wir nun auch noch von letzterem die vegetativen Merkmale kurz zu- sammen, so bestehen sie darin, dass die Wirtelzweige schon an den jungen Theilen nicht als gesonderte Anlagen zu unterscheiden sind und dass die Rindenschläuche eine von vornherein zusammenhängende und die Centralzellen ganz bedeckende Schicht bilden, dass die Bildung der Interstitialzweige sehr reducirt ist und die Rinde sehr bald mehr- schichtig wird, so dass sie in älteren Theilen eine bedeutende, die der Oentralzellen übertreffende Dicke erreicht, wobei sie eine sehr unregel-

292 M. Möpıus:

mässige Anordnung der Zellen zeigt. Vielleicht geben die Abbildungen einen besseren Begriff von den Verhältnissen, als es sich in kurzen Worten beschreiben lässt.

Mit dieser Art sind nun in Brasilien, soweit mir bekannt, vier Ba- trachospermum-Arten bisher gefunden worden, nämlich: 1. B. monih- forme Roth, in einer Quelle bei Mandiocca am Fusse des Orgelgebirges (vV. MARTIUS), und bei Rio de Janeiro (GLAZIOU); var. proliferum bei Manaos und var. nodiflorum bei Obydos (DICKIE). 2. B. vagum Ag,, von PUIGGARI bei Apiahy in zwei Formen gesammelt. Zwei Exemplare hiervon verdanke ich wiederum der Güte des Herrn Dr. NORDSTEDT. Das eine ist bezeichnet als forma keratophylla und stimmt auch ziemlich gut mit der Abbildung SIRODOT’s von der betreffenden Form. Die Pflanze ist 5—6 cm hoch, reichlich mit Procarpien versehen, zeigt aber nur vereinzelte Sporenhaufen, obgleich der Trichogyne meistens Sper- matien ansitzen. Die Erscheinung, dass die Entwicklung der Sporen in der Regel fehl schlägt, ist nach SIRODOT gerade dieser Form von B. vagum eigenthümlich. Das andere, nur 3,5 cm hohe Exemplar würde dem Habitus nach besser zu SIRODOT’s a. vulgare passen: es ist dicht büschelig verzweigt, und die Enden der Aeste sind stumpf. Nach den Reproductionsorganen aber würde es auch zur Form e. keratophyllum ge- hören, denn ich fand daran 1. durch Etiolement verkümmerte Sporen- haufen, 2. Antheridien, 3. Sporulen, die letzteren selten. 3. B. Puigga- rianum Grun., ebenfalls von PUIGGARI bei Apiahy gesammelt, und 4. B. Schwackeanum.

Die übrigen Florideen, welche die Sammlung SCHWACKE’s noch enthielt, sind Meeresformen und sınd für Brasilien bereits bekannt:

l. Gymnogongrus Griffithsiae (Turn.) Martius (No. 870), Rio de Janeiro bei Maria Anguü, in einem sterilen, ca. 1 cm. hohen Rasen.

2. Rhodymenia Palmetta (Esper) Grev. (No. 873), Rio de Janeiro, Ilha das Cabras, ebenfalls steril.

3. Plocamium coccineum (Huds.) Lyngb. (No. 7076), Rıo de Janeiro, Sa6 Domingos am Meerestrand. Steril.

4. Gracilaria cervicornis (Turn.) J. Ag. (No. 7081), Rio de Janeiro, Praya von Jurujuba, schönes, grosses, Tetrasporen tragendes Exemplar (gesammelt im December).

5. Jania rubens Lamour. (No. 7075) Fundort wie bei Plocamium, in kleiner Menge auf Hydroclathrus aufsitzend.

Von Dicetyotaceen war vorhanden:

Padina spec. (No. 871) Rio de Janeiro, Ilha das Cabras. Das. Exemplar ist etwas mangelhaft und hat nur vereinzelte Sori entwickelt. Der Thallus scheint grösstentheils 3- bis 4-schichtig zu sein, ist nicht incrustirt und unten nicht filzig.

Die Fucaceen waren vertreten durch:

Sargassum cymosum J. Ag. (No. 872) Rio de Janeiro, Ilha das

Ueber einige brasilianische Algen. 23

Cabras, schmalblättrige Form mit Receptakeln, ohne Schwimmblasen (vergl. meine Bearbeitung brasilianischer Algen in Notarisia, 1890. Vol. V..No. 20, p. 1076).

Von Phaeosporeen fand sich nur:

1. Hydroclathrus sinuosus (Rotb.) Zanard. Ein Stück der fructi- ficirenden Alge wurde im December bei Rio de Janeiro, Saö Domingos am Meeresstrande gefunden. Diese Art ist in den wärmeren Meeren allgemein verbreitet, doch finde ich sie für Brasilien noch nicht ange- geben. H. cancellatus Bory dagegen ist mehrfach dort gefunden worden.

2. Sphacelaria tribuloides Menegh., auf Plocamium coccineum, mit zahlreichen Brutknospen. Für Brasilien bisher noch nicht angegeben.

Von Characeen konnte nur bestimmt werden:

Chara Hornemanni Wallm. (No. 5228), welche von demselben Fundort stammt, wie die von SCHENCK gesammelte (conf. meine Be- arbeitung der von SCHENCK in Brasilien gesammelten Algen, Hedwigia 1889, V. p. 344), nämlich der Lagoa de Rodriguez de Freitas bei Rio de Janeiro, wieder in männlichen Exemplaren aber waren steril (gesammelt im November 1886).. Die früher an dieser Chara gefundene endophytische Alge, Entophysa Charae, war nicht zu beobachten, dagegen fand sich reich- lich ansitzend ein steriles Oedogonium, dessen Fäden 12—14 u dick waren. Von Nitella waren zwei Formen vorhanden, aber in unvollkommenen und sterilen, daher unbestimmbaren Bruchstücken; die eine Form (No. 5200) stammt vom Rio Novo (Minas Geraös), die andere (No. 7066) aus Blumenau (Sta. Catharina).

Von Chlorophyceen ist anzuführen:

1. Cladophora brasiliana de Martens (= Cl. fracta f. marina Hauck, conf. Hedwigia, 1. c., p. 322) (No. 5229) von dem bekannten Standort. Einen Färbungsunterschied der älteren und jüngeren Theile, wie ihn G. V. MARTENS angiebt, konnte ich auch an diesem Exemplar nicht bemerken.

2. Cl. (Aegagropila) cornea Kütz. (No. 869), Rio de Janeiro, Ilha das Oabras. Diese Art ist noch nicht für Brasilien bekannt, es wurde aber dort die ihr sehr nahestehende Cl. (Aegagropila) trichotoma Kütz. gefunden. Doch passt auf die vorliegende Alge besser die Diagnose von Cl. cornea, besonders was die Verzweigung und die Länge der Zellen betrifft. Die Fäden sind 80 bis 180 u dick, die Zellen 5 bis 10 mal so lang als dick und häufig gekrümmt, an den Ansatz- stellen der Aeste entspringen stellenweise kurze Rhizoiden mit Haft- scheiben.

3. Trentepohlia aurea (L.) Martius in zwei verschiedenen Formen:

a. (No. 5990), Itabiro do campo (Minas Geraäs), auf feuchten Felsen am Fusse der Serra, steril und spärlich verzweigt, mit grossen,

24 M. Mösıus:

gestreckten Zellen (ca. 20 u breit, 45—60 u lang), trocken hell-rothbraun; entspricht Chroolepus velutinum Kütz.

b. (No. 2911), Manäos (Alto Amazonas) auf Felsen der Cachoeira grande, eine kleinere Form (Zellen 9—10 u breit, 14—25 u lang) mit, seitlichen, sitzenden Sporangien, ebenfalls rothbraun. Die Art ist aus Brasilien mehrfach bekannt (conf. HARIOT, Quelques Algues du Bresil et du Congo, Notarisia 1891, p. 1217).

4.? Stigeoclonium tenue Kütz. (No. 4146) Manäos (Alto Amazonas), Ufer des Rio Negro. Die in kleiner Menge gesammelte Alge stimmt mit der genannten Art ziemlich gut überein; ich erwähne sie besonders deshalb, weil ihr Vorkommen in Brasilien bisher noch nicht constatirt ist; auch auf Sphagnumblättern aus Tümpeln bei Rio de Janeiro (No. 7079) fand ich eine Stigeocloniumform.

5. Ulwa Lactuca (L.) Le Jol. (No. 864). Auf Felsen in der Bai von Rio de Janeiro, wo sie sehr häufig: ist.

6. Tetraspora lubrica Ag. (No. 6297), Blumenau, bekannt.

7.1? Spirogyra tropica Kütz. (No. 6295) aus den Wasserfällen des Rio Carangola, Tombas de Carangola (Minas Gera&s). Zu dieser Art, welche bereits aus Brasilien bekannt ist, dürfte wohl die vorliegende Spirogyra gehören, welche 70—90 u dicke und 1 bis 2 mal so lange Zellen mit einfachen Scheidewänden und 3 bis 4 dicht neben einander- liegenden Chlorophylibändern besitzt. Die Alge ist steril.

Die gesammelten Cyanophyceen wurden als folgende Arten be- stimmt:

1. Stigonema turfaceum Cooke (No. 5989) Itabira do campo (Minas Geraös), auf feuchten Felsen am Fusse der Serra. Trocken schwarz, Fäden 15 bis 30 « dick, die stärkeren Aeste mit 4 Zellen in einer Reihe; Hormogonien an der Spitze der Aeste. Diese Art wird von HARIOT (l. ec.) für Minas Carassa angegeben.

2. St. panniforme Born.et Flah.(No. 2912) Manäos (Alto Amazonas), auf Felsen der Cachoeira grande. Trocken blaugrün, die Maasse stimmen mit den von BORNET und FLAHAULT angegebenen; hier war die Ver- bindung der Zellen untereinander durch Plasmafortsätze sehr deutlich zu sehen. Bekannt aus Brasilien (DE TONI, HARIOT).

3. Nostochopsis lobatus Wood (No. 6294). Tombas de Carangola (Minas Gera&s) in den Wasserfällen auf Felsen. Bekannt aus Brasilien (WILLE).

4. Seytonema cincinnatum Thur. (No. 4145), Manäos (Alto Ama- zonas), am Ufer des Rio Negro. Bekanut aus Brasilien (PUIGGARI).

5. Sc. ocellatum Lyngb. (No. 868). Rio de Janeiro, Corcovado, auf Felsen. Trocken grau; unterscheidet sich von der typischen Form durch etwas längere Zellen, die meist doppelt so lang als dick sind, im Uebrigen stimmen die Diagnose und die Maasse. Bekannt aus Bra- silien (PUIGGARI).

Ueber einige brasilianische Algen. 25

6. Sc. varium Kütz. (No. 863) Rio de Janeiro, Tijuca, auf Felsen. Lager trocken lebhaft blaugrün. Bekannt aus Brasilien (HARIOT, |. c.).

7. Sc. figuratum Ag. (No. 6298). Rio de Janeiro, auf feuchten Felsen des Morro da Nova Cintra. — Von MARTENS als Sc. Paniei Montg. (Bahia), von HARIOT als Se. mirabile (Dillwyn) (Minas Carassa) unter brasilianischen Algen aufgeführt.

8. Oylindrospermum catenatum Ralfs (No. 7079) Rio de Janeiro, in Tümpeln bei Mana. Diese Alge bildet auf Sphagnum- und anderen Moosblättern ein einschichtiges, stellenweise pseudoparenchymatisches Lager, das aus zweierlei Zellen besteht, kleinen, länglich-polygonalen, die 3—4 u breit und gegen 6. lang sind und grossen, die bis 8 w breit und 16—18 u lang sind. Letzteres sind die Sporen, welche aber noch unreif sind. Deswegen ist auch die Bestimmung, die ich Herrn Prof. FLAHAULT verdanke, nicht ganz sicher. Aus Brasilien ist diese in Frankreich und England gefundene Art noch nicht bekannt.

9. Lyngbya violacea (Menegh.) Rabh. zwischen den Aesten von Gracilaria cervicornis (siehe oben); Fäden mit Scheide 35—45 u, ohne Scheide 30—40 u dick, Zellinhalt roth, leicht sich in grün verfärbend. Diese Lyngbya dürfte für die brasilianische Algenflora hier zum ersten Male angegeben sein.

Die unter den SCHENCK’schen Algen (]. c. p. 313) als spec. II be- zeichnete Lyngbya-Form wurde auch hier zwischen Cladophora brasi- liana wieder gefunden.

10. ? Gloeocapsa fusco-lutea Kirchn. (No. 3188). Rio de Janeiro, auf dem Boden einer verlassenen Saline bei Cabo Frio.

Die Zellen dieser Gloeocapsa, welche ich nicht bestimmt als die oben genannte Art zu bezeichnen wage, messen kaum 2 u, mit Hülle 4—6 ıı, die Hüllen sind geschichtet und gelbbraun, die Familien haben einen Durchmesser von bis zu 50 «. Daneben kommen auch Faden- stücke einer Lyngbya vor.

Eine der vorigen ganz ähnliche Gloeocapsa wurde gesammelt auf Mauern in Paulo Mattos, Rio de Janeiro. — Die Gattung ist bisher für Brasilien noch nicht angegeben.

Von Diatomeen seien nur erwähnt:

1. Biddulphia pulchella Gray, reichlich an Sargassum cymosum ansitzend (siehe oben).

2. Eunotia parallela Ehrb. (No. 4146, mit Stigeoclonium zusammen). Die Structur der einzelnen Zellen ist die normale (Streifen kommen 20 auf 10 u), die Zellen sind aber durch Schleimmassen kettenförmig aneinandergefügt in einer Weise, die ich weder für eine Eunotia noch für eine andere Diatomee angegeben finde; wie Fig. 9 zeigt, können die Ketten auch wiederholt dichotomisch getheilt sein. Man würde also eigentlich eine neue Section der Gattung Eunotia für diese Form bilden müssen, so dass wir in der 1. Section (Eu-eunotia) die einzeln

26 M. Mösıus: Ueber einige brasilianische Algen.

lebenden, in der 2. (Himantidium) die in Bändern vereinigten und in der 3. Section die kettenförmig verbundenen Arten zusammenfassten. Herr Dr. SCHÜTT hatte die Güte, mir die Uebereinstimmung der vor- liegenden Form mit E. parallela Ehrb., welche aus Nordamerika be- kannt ist, zu bestätigen. Ich will nur noch anführen, dass ich die- selben merkwürdigen Öolonien auch unter anderen australischen Süss- wasseralgen, die ich später zu publiciren gedenke, gefunden habe.

Ausser den genannten brasilianischen Algen waren auch noch zwei aus Patagonien in der Sammlung, die aber beide schon aus diesem Gebiet bekannt sind’°):

Spongomorpha areta (Dillw.) Kütz. (No. 4474). Estreita de Ma- galhaes, auf Felsen im Meere.

Ballia callitricha (Ag.) Montg. (No. 4463). Tierra del Fuego, im Meere. Auch an diesem Exemplar konnten keine Fructificationsorgane gefunden werden.

Erklärung der Abbildungen.

Fig. 1. Habitusbild von Batrachospermum Schwackeanum. *®],.

„ 2. Spitze eines Zweiges im optischen Längsschnitt. Die die Seitenzweige bil- denden Zellen liegen nicht alle in derselben Ebene.

» 8. Zwei Internodien eines sehr jungen Zweiges, von aussen gesehen.

„ 4. Stück aus einem jungen Zweig im opt. Längsschn. a die Zellen der Faden- axe, p die primären Wirtelzellen, von denen die secundären Wirtelzweige ausgehen, r Rindenfäden, i Interstitialzweig.

„ 5. Ansatz zweier Aeste am Hauptspross, opt. Längsschnitt. Die Rinde ist nur angedeutet,

»„ 6. Querschnitt durch einen älteren Knoten. Die Centralzelle trägt sechs primäre Wirtelzellen, an denen zum Theil noch der Ansatz der secundären Wirtel- zweige zu sehen ist.

» 7. Querschnitt dicht unterhalb des Knotens, so dass noch der am Knoten an- sitzende Sporenhaufen mitgetroffen ist.

„ 8. Ein Aststück mit drei Sporenhaufen, schwach vergr.

» 9 Eunotia parallela Ehrb. Zelleolonie. s die verbindenden Schleimmassen.

1) A. Pıccone, Nuove Alghe del viaggio di circumnavigazione della „Vettor Pisani“. Roma 1889. Arbeiten desselben Jahres, welche die Algenflora Patagoniens betreffen, sind: DE Tonı, Ueber einige Algen aus Feuerland und Patagonien (Hed- wigia, Bd. 28) und P. HArıoT, Algues recueillies par la Mission scientifique du Cap Horn, 1882—-83. Paris 1889. 4°. 109 p. et Ypl.

P. SCHOTTLÄnDER: Zur Histologie der Sexualzellen bei Kryptogamen. 27

5. Paul Schottländer: Zur Histologie der Sexualzellen bei Kryptogamen.

(Vorläufige Mittheilung). Eingegangen am 21. Januar 1892.

Als vor kurzer Zeit AUERBACH?!) bei seinen Untersuchungen über das Verhalten thierischer Sexualzellen Farbstoffen gegenüber er- mittelt hatte, dass, schon makroskopisch deutlich wahrnehmbar, die männlichen Sexualzellen der Vertebraten den blauen, die weiblichen den rothen Farbstoff bevorzugten, da lag es nahe, zu untersuchen, wie sich diese Verhältnisse bei den Pflanzen gestalteten. Die diesbezüg- liche, im Breslauer pflanzenphysiologischen Institut ausgeführte Unter- suchung der Kryptogamen, die ich im Laufe des Sommers hoffe ver- öffentlichen zu können, hat bereits zu einigen interessanten Resultaten geführt, die eine vorläufige Mittheilung verlohnen dürften. Was zu- nächst die Endergebnisse der AUERBACH’schen Untersuchungen be- trifft, so sind es, kurz gefasst, folgende: Bei völlig gleicher Behand- lung und Tinction auf demselben Objectträger mit rothen und blauen Farbstoffen, die gleichzeitig oder nach einander einwirkten, färbten sich die Köpfe der Spermatozoen blau, Mittelstücke und Schwänze roth. AUERBACH bezeichnet daher die Substanz des Kopfes als kyanophil, die andere als erythrophil. Im Gegensatze dazu zeigten sich im Ovarium Grundsubstanz und Nucleolen des Keimblättchens als erythro- phil, desgleichen die Dotterkörperchen.

Von den Kryptogamen untersuchte ich bisher:

l. @ymnogramme chrysophylla. Ich stellte Mikrotomschnitte her von Prothallien, die durch Aussaat auf Torf cultivirt, dann durch Chromameisensäure nach RABL fixirt und sodann in Paraffin einge- bettet waren. Wenn ınan von ihnen Schnittserien anfertigt, so erhält man leicht Antheridien und Archegonien in demselben Präparat. Ge- färbt wurden die Schnitte nach einer Doppelfärbungsmethode, ange- geben von ROSEN, der im nächsten Hefte von FERDINAND COHN’s Bei- trägen zur Biologie der Pflanzen Näheres darüber veröffentlichen wird. In den so behandelten Präparaten erschien in den Wandzellen der jungen Antheridien das Plasma und die Chromatophoren, die, wie

1) LEOPOLD AUERBACH: Ueber einen sexuellen Gegensatz in der Chromato- philie der Keimsubstanzen nebst Bemerkungen zum Bau der Eier und Ovarien niederer Wirbelthiere. (Sitzungsberichte der kgl. preuss. Akademie der Wissen- schaften zu Berlin, 1891, XXXV, p. 713 ff. Sitzung vom 25. Juni.)

38 P. SCHOTTLÄNDER:

überall im Prothallium von Gymnogramme chrysophylla keine Stärke, sondern Einschlüsse anderer Art, vielleicht Glykogen, führen, blass roth gefärbt, die Kerne zeigten einen oder zwei grosse, intensiv rothe Nu- cleolen und blaue, fein vertheilte chromatische Substanz. Die Kerne der Sexualzellen im Innern des Antheridiums glichen ihnen in diesem Stadium vollkommen, das sie umhüllende Plasma indessen war dunkler roth und bedeutend dichter als das Plasma der Wandzellen. All- mählich verschwinden dann die rothen Nucleolen der generativen Kerne, während sie in den vegetativen stets erhalten bleiben, der Kern der Spermatozoenmutterzelle nimmt eine uhrfederartige, spiralig gekrüämmte Form an und hebt sich, intensiv dunkelblau von dem rothen Plasma dieser Zellen deutlich ab. Aus diesem Plasma, das den spiraligen Kern in einer dünnen Schicht umgiebt und den Innenraum seiner Windungen ausfüllt, entwickeln sich am vorderen Ende des Sper- motozoons die Geisseln, am hinteren Ende eine zarte, undulirende Membran, äbnlich wie bei den Tritonspermatozoen im Tbierreiche, und ferner die Blase, die bekanntlich viele Pflanzenspermatozoen hinter sich herschleppen, bevor sie in’s Archegon eindringen. Alle diese aus dem Plasma herstammenden Elemente sind roth gefärbt, während der Körper des Spermatozoons, wie erwähnt, intensiv blau ist; und zwar bildet er beim Ausschlüpfen aus dem Antheridium ein Spiralband von 2*/, Windungen, dessen Kanten verdickt und auch etwas dunkler blau gefärbt sind, als in der Mitte, so dass es im Querschnitte, den man auf Mikrotomschnitten häufig erhält, nicht elliptisch, sondern hantel- _förmig erscheint. Ueber die Ansatzstelle und die Zahl der Geisseln vermag ich bisher nichts genaueres anzugeben, da die ROSEN’sche Methode das Zellplasma nicht so deutlich färbt, wie das Kernplasma.

Was die Archegonien anlangt, so gilt für die Kerne der Halszellen dasselbe wie für die vegetativen Kerne des Antheridiums; die Kerne der Hals- und Bauchcanalzellen werden bekanntlich zu einer schlei- migen Masse degenerirt, die sich tief blau färbt und der Beobachtung bisweilen sehr hinderlich ist. Der Kern der Eizelie selbst ist verhält- nissmässig substanzarm; die Substanz erscheint grösstentheils roth; in- dessen lässt sich bei genauerer Beobachtung und Vergleichung be- nachbarter Schnitte einer Serie constatiren, dass auch, allerdings spär- lich, blaue Elemente, an Gestalt Nucleolen gleichend, darin enthalten sind. Das den Eikern umgebende Plasma ist intensiv roth, so dass man bei flüchtiger Beobachtung leicht die blaue Substanz des Eikernes übersehen kann, zumal sıe nicht in allen Schnitten durch die Eizeile enthalten, was ja bei der relativ grossen Dicke der Zelle und der Schnitte (= 5 u) leicht erklärlich ist. Auffallend ist es jedenfalls, dass der wesentliche Bestandtheil des Spermatozoons, um mit AUER- BACH zu reden, kyanophil, der Eizelle dagegen erythophil ist, wie er dies bei den thierischen Sexualzellen beobachtet hat.

Zur Histologie der Sexualzellen bei Kryptogamen. 29

2. Aneura pinguis. Die Spermatozoenmutterzellen entstehen durch Zweitheilungen derart, dass schliesslich je zwei dieser Zellen selbst auf ziemlich fortgeschrittener Entwickelungsstufe dicht nebeneinander liegen bleiben. Zunächst liegt der Kern in der Mitte des schwach rothen Zellplasmas, dunkelblau gefärbt mit zahlreichen, rothen Punkten, dann rückt der Kern an den einen, die Hauptmasse des Plasmas an den anderen Pol der Zelle, so dass der Kern am grössten Theil seiner Oberfläche nur von einer dünnen Plasmaschicht umgeben ist.

Alsdann gehen im Innern des Kernes Umlagerungen vor sich, so dass helle, von Kernsaft erfüllte Räume darin entstehen. Schliesslich nımmt der sehr herangewachsene Kern den grössten Theil der Zelle ein; er hat die Form eines Hufeisens, oder vielleicht besser einer Wurst, deren beide Enden einander sehr nahe liegen. Auch in diesem Stadium liegen noch je zwei Spermatozoenmutterzellen derart an ein- ander, dass man bei flüchtiger Beobachtung meinen könnte, es sei ein einziges Spiralband mit zwei Windungen. Ebenso ist auch hier noch die rothe Punktirung auf blauem Grunde im Kerne zu erkennen. Die nächsten Zwischenstadien bis zur Form des freien Spermatozoons habe ich noch nicht beobachtet; auffallend aber ist die Gestalt dieses letzteren. Wie ich an Mikrotomschnitten mit absoluter Sicherheit constatiren konnte, werden die Spermatozoen bereits im Innern der Antheridien frei. Sie hatten sich in diesem Stadium, wahrscheinlich beim Ab- sterben in der Fixirungsflüssigkeit, mehr oder weniger gerade gestreckt und stellten sich als Stäbchen dar von rother Grundsubstanz, dicht umgeben von blauen Ringen, die zuerst als Spiralband auftreten, dann aber, wohl durch Zerreissen des Bandes, sich zu Ringen gestalten, die schliesslich mit einander verschmelzen können. Das ganze Spermato- zoon sieht bei schwächerer Vergrösserung gleichmässig blau aus, und nur bei starker Vergrösserung und bei sehr stark ausgewaschenen Präparaten kann man die rothe Zwischensubstanz zwischen den Ringen erkennen. Ausserdem erkennt man zweischwach roth gefärbte Geisseln, sowie am hinteren Ende einige Plasmareste von gleicher Farbe, die jedenfalls von der nachgeschleppten Blase herstammen. Archegonien von Aneura habe ich leider bisher noch nicht untersuchen können.

Breslau, den 19. Januar 1892.

30 E. BACHMANRN:

6. E. Bachmann: Der Thallus der Kalkflechten. Mit Tafel II. (Vorläufige Mittheilung.) Eingegangen am 22. Januar 1892.

Wie die Rindenflechten in epiphloeodische und hypophloeo- dische eingetheilt werden, so kann man die Kalkflechten nach ihrem Thallus in epilithischeund endolithische unterscheiden. Bei jenen befindet sich der mit deutlich gesonderter Rinden-, Gonidien- und Markschicht ausgestattete Thallus ausserhalb des Kalkes; im Kalk sind nur die rhizoidalen Hyphen. Der Thallus der endolithischen Kalk- flechten hingegen ist völlig im Gestein verborgen, nicht nur seine Rhizoıden-, sondern auch seine Gonidien- und Rindenschicht. Selbst die Apothecien entstehen bei ihnen im Inneren des Steines und und durchbrechen erst, wenn sie eine gewisse Grösse erlangt haben, die über ihnen ausgebreitete Kalkdecke. Ihr Lager besteht stets aus drei ziemlich scharf gegen einander abgegrenzten Zonen, der Rinden-, der Gonidien- und der Rhizoidenzone (Abb. 6).

Die Gonidienzone zieht mehr oder weniger tief unter der Gesteins- oberfläche hin, läuft aber immer mit ıhr parallel. Ihre Breite ist bei verschiedenen Arten sehr ungleich, aber bei derselben Art ziemlich constant. Sie beträgt beispielsweise bei Staurothele rupifraga Mass. nur etwa 60 u, bei Sarcogyne pruinosa Smft. und lonaspis Prevostii 150 u, bei Sporodietyon clandestinum Arn. und Aspiseiha flavida Hepp. f. caerulans Arn. um 200 u, bei Jonaspis melanocarpa Kremph. und Lecidea caerulea Kremph. über 300 u, bei Amphoridium Hochstetteri Fr. nahe an 300 u.

Auch der Abstand der Gonidienzone von der Gesteinsoberfläche oder, was dasselbe ist, die Dicke der Rindenzone ist bei verschiedenen Kalkflechten sehr ungleich, bei ein und derselben Species aber recht beständig. Sie beträgt bei Staurothele rupifraga und Sarcogyne pruinosa ungefähr 20 ıı und steigt bei Sporodictyon clandestinum bis auf 200 u. Die Mächtigkeit der rhizoidalen Zone endlich bewegt sich zwischen noch weiteren Grenzen. Bei Staurothele rupifraga überschreitet sie nicht 120 u, während sie bei Amphoridium Hochstetteri wenigstens T mm erreicht. Die gesammte Dicke des Thallus beträgt folglich bei Staurothele rupifraga nicht über '/, mm, bei Lecidea caerulea etwa 1’/), mm, kann aber bei Aspiciha flavida f. caerulans und Amphoridium Hochstetteri sicher bis 10 mm steigen. Sie ist selbstverständlich am

Der Thallus der Kalkflechten. 3]

Rand der Flechte geringer als in der Mitte. Die oben angegebenen Masse beziehen sich auf das Vegetationscentrum der Flechten.

Die Algenzellen der Kalkflechten sind immer zu Gruppen von verschiedener Gestalt vereinigt, entweder zu rundlichen, nesterartigen Klumpen oder zu grosszelligen, einreihigen Zellfäden oder endlich zu kleinzelligen, mehrreihigen Zellschnüren. 1.) Die erste Form findet sich bei allen Flechten mit dünnem Thallus, am schärfsten ausgeprägt darum bei Staurothele rupifraga (Abb. 3); ihre meist kugelrunden Gonidiengruppen liegen unmittelbar unter der Rinde oder 20 bis 40 u tiefer, manchmal auch in zwei Schichten übereinander und sind durch Kalkmassen von einander getrennt, die ungefähr denselben Durchmesser haben wie die Gonidiengruppen selbst. Unter sich stehen sie nur durch einzelne Hyphen, die den Kalk in verschiedenen Richtungen durch- ziehen, in Verbindung. 2.) Die fadenförmigen, einreihigen Gonidien- gruppen sind meistens nicht über 20 .« dick, oft 200 bis 300 « lang und immer reich verzweigt. Obgleich durch grosse, kalkerfüllte Zwischenräume von einander getrennt, stehen sie doch durch ihre oft recht langen Aeste miteinander in vielfacher, seitlicher Verbindung (lonaspis melanocarpa und I. Prevostü). 3a) Die kleinzelligen, mehr- reihigen Gonidienschnüre (Abb. 2) sind dünn und lang wie die vorigen, tragen aber wenige und kurze Zweige und verlaufen ziemlich geradlinig. Da sie überdies durch breite Kalkmassen von einander getrennt sind, fehlt ihnen in der Regel jede directe Verbindung (Lecidea caerulea). 3b) Meistentheils jedoch sind die mehrreihigen Gonidienschnüre (Abb. 5 und 6) reichlich verzweigt, verlauten in bogen- und wellenförmigen Linien und treten darum untereinander in vielfältige Verbindung (Aspi- cilia flavida f. caerulans, Sarcogyne pruinosa, Amphoridium Hoch- stetteri u. 2.).

Jede Gonidiengruppe ist allseitig von Mycelfäden so dicht um- sponnen (Abb. 7), dass sie, wie die Puppe im Öocon, so in einer Hyphen- hülle steckt. Von dieser aus dringen einzelne Hyphen auch nach innen zwischen die Algenzellen, andere laufen zu den benachbarten Gonidiengruppen, münden in deren Hyphenhülle ein und setzen sie derart durch den Kalk hindurch in mittelbare Verbindung. Die Zellen der Hyphenhülle sind entweder tonnen- bis kugelförmig erweitert und führen dann stets Oel, oder sie sind kurzeylindrisch und enthalten dann Protoplasma oder Oel.

Ebenso locker und lückenreich, ebenso von grösseren und kleineren Kalkmassen durchsetzt, wie die Gonidienzone, ist die Rindenzone der endo- lithischen Kalkflechten. Sie enthält stets zweierlei verschiedene Elemente, nämlich erstens dichte Hyphenknäule, zweitens Einzelhyphen. Je nach dem diese oder jene vorwiegen, ähneltdie Rinde mehr einem lockeren Geflecht (Sporodietyon clandestinum und Amphoridium Hochstetteri) oder mehr einer durchbrochenen Kruste (Lecidea caerulea, Sarcogyne

32 E. BACHMAnN:

pruinosa, Ionaspis u.a.) Bei der letzteren Rindenform sind die Hyphen- knäule aus dickwandigen, auf’s Innigste verschmolzenen Pilzfäden zu- sammengesetzt. Ihr histologischer Bau gleicht dem der Rinde epili- thischer Flechten vollständig. Sie sind entweder durchweg farblos oder nur an ihrer Oberfläche gefärbt, meist braun, manchmal auch grünblau. Die Grösse der Knäule ist verschieden, in Richtung der Länge so- wohl, wie in Richtung der Breite. Während sie bei Lecidea caerulea (Abb. 2) bis zu 100 « in den Kalk hinabsteigen, beträgt ihre Länge bei Sarcogyne pruinosa nur 20 u. Parallel zur Gesteinsoberfläche sind sie meist 20 bis 40 u ausgedehnt und immer durch kalkerfüllte Zwischen- räume von einander getrennt (Abb. 2 und 4.). Wie gross diese trennenden Kalkmassen sind, hängt von der Beschaffenheit der Goni- dienzone ab. Besteht diese, wie bei Lecidea caerulea, aus isolirten weit von einander entfernten Gonidienschnüren, so sind auch die Hyphen- knäule durch sehr grosse Zwischenräume getrennt. Liegen die reich verzweigten Gonidiengruppen nahe beisammen (Jonaspis, Sarcogyne prui- 05a U. &.), so sind auch die Hyphenknäule nur durch kleinere Kalkmassen von einander getrennt. In diesem Falle können sogar mehrere der- selben zu deckenartigen Ausbreitungen von 100 bis 200 « Durchmesser verschmelzen. Immer aber ist die Rinde dieser Art Kalkflechten locker gebaut, wie zerstückelt. Es ist, als hätte jemand die zusammen- hängende Rindenschicht einer epilithischen Flechte mittels eines feinen Korkbohrers in viele kleine cylindrische Stückchen zerlegt und diese dann in ebenso hergestellte, aber in gewisser Entfernung von einander befindliche Bohrlöcher eines anderen Kalkstückes gesteckt. Obgleich durch Kalkmassen von einander getrennt, stehen diese Hyphenknäule doch wieder unter einander in seitlicher Verbindung und zwar durch die oben erwähnten Einzelhyphen, welche, den Kalk mehr oder weniger reichlich durchwuchernd, von einem Knäul zum anderen ziehen. Diese Einzelhyphen sind stets dickwandig und in der Regel so gefärbt wie die Hyphencomplexe, zu deren gegenseitiger Verbindung sie dienen. Ihre Zellen haben die Neigung, sich auszubauchen, und zwar um so stärker, je näher sie der Gesteinsoberfläche liegen. Die tiefer gelegenen sind meist kurz cylindrisch. Bloss bei Staurothele rupifraga laufen torulöse Hyphen auch auf der Oberfläche des Kalkes hin, als die einzigen Bestandtheile des Thallus, welche sich ausserhalb des Kalkes befinden. Wo auch diese fehlen, ist der ganze Thallus im Kalke verborgen; denn die Hyphenknäule treten nur bis an die Gesteinsoberfläche heran, ragen aber niemals über sie empor.

In der Rinde des Sporodietyon clandestinum fehlen Hyphencom- plexe von einiger Dicke gänzlich; sie besteht nur aus reich verzweigten Einzelhyphen, welche die „Deckhyphen“ mit der sehr tief liegenden Gonidienzone verbinden. Diese, die Deckhyphen, breiten sich als ein

Der Thallus der Kalkflechten. 33

feinmaschiges, ziemlich regelmässiges Netz von dunkelbraunen, sehr dickwandigen, törulösen Fäden auf dem Kalke aus.

Der rhizoidale Theil des Thallus ist stets ein Geflecht von Hyphen, das, je näher der Oberfläche, desto dichter ist, nach innen aber immer lockerer wird. Bei schwacher Vergrösserung untersucht, sieht es genau netzförmig aus (Abb. 6). In Wirklichkeit aber besteht es aus baumartig verästelten Pilzfäden, die so zahlreich sind, dass sie sich in allen Rich- tungen kreuzen, ohne jedoch an den Kreuzungspunkten zu verschmelzen. Bei Anwendung einer stärkeren Vergrösserung (wenigstens °°°/,) zeigt sich nämlich, dass an den Kreuzungspunkten ein Zellfaden unter oder über dem anderen hinwegzieht, mit dem er, bei schwächerer Ver- grösserung betrachtet, zu anastomosiren scheint. Doch fehlen Anasto- mosen zwischen den Rhizinen der Kalkflechten keineswegs, sind sogar stellenweise recht häufig und können dann zur Entstehung netzförmiger Geflechte und sogar kleiner flächenartiger Gebilde Veranlassung geben. Die Zellen der Rhizinen sind immer dünnwandig, farblos, 1 bis 3 « dick, mit Oel oder Protoplasma erfüllt, cylindrisch oder tonnen- bis kugelförmig erweitert. Letztere, von ZUKAL entdeckt und als Sphäroid- zellen bezeichnet, finden sich bei der meisten Kalkflechten, manchmal nur vereinzelt, manchmal in grosser Menge und sind reihenweise perl- schnurartig angeordnet oder zu einfachen, wenigbeerigen bis zusammen- gesetzten, sehr vielbeerigen Trauben (Aspicilia calcarea) verschmolzen. Ihr Durchmesser schwankt zwischen ziemlich weiten Grenzen; die von Verrucaria calciseda haben 15 u, die von Aspieikia calcarea 9 bis 13 «:, die von /onaspis melanocarpa und I. Prevosti 5 u im Durchmesser. Ihre Wände sind stets dünn und farblos; braungefärbte habe ich bloss in den schwarzen Randzonen der landkartenartig gegen einander abgegrenzten Thalli von Verrucaria calciseda gefunden. Die grossen der Verrucarien sınd gewöhnlich in der Rhizoidenzone, die kleinen der Jonaspisarten dagegen in der Gonidienzone am reichlichsten vor- handen.— Ausser den zarten, farblosen Hyphen besitzen die meisten Kalkflechten noch dicke, gelblich oder bräunlich gefärbte, die sparsam verzweigt sind und mehr geradlinig verlaufen. Sie stehen mit denen der ersten Art in unmittelbarer Verbindung, nehmen nach aussen an Menge zu und bilden manchmal den Uebergang zu den Deckhyphen.

Die Theile der endolithischen Kalkflechten, welche nicht auf dem Stein liegen, und das sind ausschliesslich die Deckhyphen, befinden sich sämmtlich in gleichgestalteten Höhlen desselben. Die Höhlen, welche zur Beherbergung der Gonidiengruppen dienen, setzen sich meist bis an die Oberfläche des Steines fort und sind dann an ihrem Aussenende von den Hyphenknäueln der Rinde pfropfartig verschlossen (Abb. 2). Im trockenen Zustande sind letztere immer kleiner als ihre Höhlungen (Abb. 1). Die Hyphen aber und jedenfalls auch die Goni- diengruppen liegen ihren Höhlenwandungen dicht an; denn selbst bei

3 D.Bot.Ges. 10

34 E. BACHMAnNK:

starker Vergrösserung ist ein Abstand zwischen beiden nicht wahr- nehmbar. Der helle, farblose Saum, von dem die Gonidiengruppen, im Dünnschliff betrachtet, umgeben sind, ist nicht ein leerer Spalt, sondern mit der Hyphenhülle ausgefüllt, welche die Gonidien allseitig bedeckt.

Wie die zarten Hyphenflechten im Stande sind, sich millimetertief in den harten Stein einzubohren, die feinen Röhren, in welchen sie ursprünglich wohnen, zu Höhlen zu erweitern, in denen ganze Hyphen- knäule, Gonidien und selbst Apothecien Platz finden, ist eine noch offene Frage. Zwei Möglichkeiten können bei ihrer Beantwortung in Betracht kommen: entweder geschieht das Eindringen in den Stein mit mechanischer Gewalt, oder die Hyphen sondern einen Stoff ab, der den Kalk in unmittelbarer Umgebung auflöst und ihnen so den Weg bahnt. Erstere Annahme ist unbedingt zu verwerfen, für die zweite spricht alles. Auch WALLROTH erwähnt sie schon, jedoch ohne sie anzunehmen, sondern indem er seinen Spott über den Unge- nannten ergiesst, der diesen Gedanken zuerst ausgesprochen hat. WALLROTH ist dadurch die Ursache geworden, dass eine dritte Möglich- keit nicht allein erörtert und angenommen worden ist, sondern sich sogar bis auf die neueste Zeit erhalten hat. Diese Hypothese be- steht im Wesentlichen darin, dass nur die rhizoidalen Hyphen die Fähigkeit besässen, eine sauere Flüssigkeit auszusondern und in den Kalk einzudringen. Der ganze übrige Thallus erhebe sich ursprünglich sozusagen frei in die Luft, erfülle aber später kraft des Vermögens, kohlensaures Calcium abzusondern, seine Intercellularräume so reich- lich mit Kalk, dass er selbst steinartige Härte annehme. Die Unhalt- barkeit dieser Annahme habe ich schon früher!) bewiesen; ein einziger wohlgelungener Dünnschliff genügt, sie vollständig über den Haufen zu werfen. Dass ich hier nochmals auf sie zurückkomme, geschieht nur, weil sich meine früheren Auseinandersetzungen ausschliesslich auf die Rhizoiden- und Gonidienzone bezogen haben. Sie gelten aber auch in vollem Umfange für die Rindenzone. Denn auch in ihr sind die kleinen Kryställchen dichter, flechtendurchwucherter Kalke völlig richtungslos angeordnet, das Gefüge des Kalkes ist in ihr nicht anders als an tieferen, hyphenfreien Stellen desselben Dünnschliffes. Ist aber der Kalk grobkörnig oder enthält er in der Rindenzone einige grössere Krystalle mit deutlichen Blätterdurchgängen, so zeigt sich auf das Un- zweideutigste, dass der Kalk von Anfang an dagewesen ist und die Rindentheile, Einzelhyphen sowohl, wie auch Hyphenknäule erst nach- träglich in ihn eingedrungen sind.

Das Eindringen der Flechtentheile in den Kalk ist von dessen

1) Bachmann, Die Beziehungen der Kalkflechten zu ihrem Substrat. Diese Berichte, Bd. VII. S. 141.

Der Thallus der Kalkflechten. 35

Structur völlig unabhängig. Dichten und grobkörnigen Kalk durch- wuchern sie in gleicher Weise und bevorzugen dabei gleich den Wurzeln höherer Pflanzen nur die Richtung senkrecht nach innen. Grössere Krystalle werden ohne Rücksicht auf ihre Spaltungsrichtungen durchzogen.

Die Ursprungsstätte der Früchte ist immer das Innere des Steines, bei gymnocarpen Lichenen nicht minder als bei angiocarpen. Deshalb ist es bloss Sache des Zufalls, jüngere Zustände im Dünn- schliff zu erhalten. In der That ist es mir auch bloss bei drei Arten geglückt, dieses Ziel zu erreichen, nämlich bei Jonaspis melanocarpa, I. Prevostii und Sarcogyne pruinosa. Die Apothecien dieser drei Arten sind in der Jugend kugelrunde, gleichförmig dichte, farblose Hyphen- knäule, die in gleichgestalteten, aber etwas grösseren Höhlen der Gonidienzone liegen, entweder in der äusseren Hälfte (Jonaspis melano- <carpa) oder nahe der inneren Grenze genannter Zone (lonaspis Prevostüi und Sarcogyne pruinosa). In demselben Masse, in dem sie wachsen, wird der Kalk ın ihrer Umgebung und alles, was er enthält, resor- birt, bis sie an die Oberfläche des Steines gelangt sind, wo sie sich nun erst zur Scheibenform ausbreiten. Ein Vergleich verschiedener Alterszustände zeigt, dass reife Apothecien nicht tiefer in den Kalk hinabreichen, als die frühesten Zustände, nämlich bei Jonaspis melano- carpa noch nicht bis zur Mitte, bei Jonaspis Prevostii und Sarcogyne pruinosa fast bis zur inneren Grenze der Gonidienzone. Daraus folgt, dass die Apothecien ihr Wachsthum an ihrem innersten Punkt, an ihrem Boden schon frühzeitig abschliessen und dass sie sich dann nur noch in der Richtung nach aussen und nach den Seiten vergrössern. Verhalten sich andere Kalkflechten auch so, so würde man schon aus ‚der Lage der reifen Apothecien oder Perithecien auf die Stelle schliessen können, wo sich ihr Bildungsherd ursprünglich befunden hat. Die jungen Früchte der Kalkflechten füllen ihre Höhlen niemals ganz aus. Zwischen ihrem Scheitel und der Höhlendecke ist der Abstand am grössten. Am Boden sind sie mit dem Kalk durch Hyphen ver- wachsen, die sich unsichtbar in den Stein fortsetzen.

Die epilithischen Kalkflechten besitzen immer einen Rhizoiden- theil, der mit dem endolithischer Flechten ın allen Punkten überein- stimmt. Mit Sphäroidzellen ist er, wie es scheint, meistens ausgestattet, manchmal in reichlichster Menge. Eigenthümlicherweise führt er auch Gonidien, welche aber niemals eine zusammenhängende Schicht bilden, sondern schon aus ihrer unregelmässigen, zerstreuten Vertbeilung er- kennen lassen, dass sie Fremdlinge in dieser Zone sind, Ueberläufer aus der dichten zusammenhängenden Gonidienschicht, die sich ausserhalb .des Steines befindet. Die Mächtigkeit des Rhizoidentheiles kann mehrere Millimeter erreichen, was um so auffallender ist, wenn man damit die ‚geringe Dicke des oberirdischen Flechtenlagers vergleicht. Sie beträgt bei

36 E. BACHMANN: Der Thallus der Kalkflechten.

Aspieilia calcarea 100 bis 150 «, bei Lithoidea nigrescens höchstens 60 ır. Die Rhizoidenzone dagegen ist bei jener wenigstens 3 mm, bei dieser sicher 1 mm dick. Aehnlich verhielt es sich bei drei anderen epi- lithischen Flechten. -— Vergleicht man damit die Masse der betreffenden Zonen endolithischer Kalkflechten, so zeigt sich, dass deren Rinden- und Gonidienschicht zusammen genommen meistens dicker sind als die- selben Zonen der epilithischen Kalkflechten. Bei so nahe verwandten Arten wie Aspicika calcarea und Aspicilia flavida Hepp., f. caerulans- Arn. tritt das am auffälligsten hervor. Letztere Art, die äusserlich betrachtet, eines Lagers ganz zu entbehren scheint, ist reichlicher mit Gonidien ausgestattet, als jene, und die beiden äusseren Zonen ihres. unterirdischen Thallus übertreffen dieselben Zonen des epilithischen Lagers von Aspieilia calcarea an Dicke wenigstens um das Doppelte.

Im Gegensatz zu der schwachen Entwickelung des Lagers aller: Kalkflechten, seien es epilithische oder endolithische, steht bekanntlich. die kräftige, ja üppige Ausbildung des Thallus bei den Kieselflechten. Zu diesem Gegensatz, der schärfer scheint, als er wirklich ist, kommt noch ein zweiter: Der Rhizoidentheil der Kalkflechten ist stärker entwickelt. als der der Kieselflechten. Denn beiersteren dient er nicht sowohl dazu, das Lager am Stein festzuhalten (diesen Zweck hat er höchstens neben- bei und auch nur bei den Flechten mit epilithischem Thallus zu er- füllen), sondern er hat hauptsächlich bei der Ernährung der Flechte eine Aufgabe zu vollbringen. Dafür spricht nicht allein seine unver- hältnissmässig mächtige Entwickelung, sondern vor allem sein hoher: Gehalt an fettem Oel, sei es, dass dieses an besonders geformte Zellen. gebunden ist oder nicht. Die Rhizinen der Kieselflechten hingegen: dienen wahrscheinlich nur zur Befestigung des Thallus am Felsen. Das zeigt einestheils ihre bei Glasflechten leicht erkennbare schwache: Entwickelung, anderntheils ihr Mangel an Oel. Denn führten sie solches so reichlich, dass sie berufen sein könnten, bei der Ernährung der Flechte eine wichtige Rolle zu spielen, so hätte das WINTER') bei der Untersuchung von Sarcogyne privigna Körb. nicht entgehen.

können. Meine Untersuchungen haben sich auf 14 endolithische und 5 epi--

lithische Flechten erstreckt. Von jeder Art sind zweierlei Dünnschliffe- hergestellt worden, theils rechtwinklig zur Gesteinsoberfläche (Quer- schliffe), theils parallel mit ihr (Flächenschliffe). Weil sich die farb-. losen Thallusbestandtheile in Dünnschliffen nicht erkennen lassen, sind. dieselben auch noch im entkalkten Zustand untersucht worden.

1) Winter. Zur Anatomie einiger Krustenflechten. Flora, 1875. S. 132..

F. Pax: Ueber eine eigenthümliche Form der Salvia pratensis. 37

Erklärung der Abbildungen.

Das gleichmässige Grau in den Abbildungen 1 bis 5 bedeutet mineralische Sub- stanz. A= Apothecium. G = Gonidiengruppen. Gz = Gonidienzone. / = Hyphen. K = Hyphenknäule der Rindenzone. R - Rindenzone, Z = Rhizoidenzone.

Lecidea caerulea Krmplh.,

Fig. 1. _ Flächenschliff. Oberflächenansicht mit Hyphenknäueln. „ 2. Querschliff.

Staurothele rupifraga Mass. „ 8 Querschliff. Amphoridium Hochstetteri Fr. Flächenschliff. Oberflächenansicht mit Hyphenknäueln und Deckhyphen. Querschliff. Entkalkter Querschliff. Gonidiengruppen aus einem entkalkten Querschliff.

Yy a ae

7. Ferdinand Pax: Ueber eine eigenthümliche Form der Salvia pratensis.

Mit Tafel III.

Eingegangen am 23. Januar 1892.

Im Kgl. botanischen Garten zu Berlin wird seit Jahren eine Salvia- Art cultivirt unter der Bezeichnung „S. pratensis var. apetala“. Die- selbe gleicht in ihrem vegetativen Bau vollständig der S. pratensis L., gewährt aber zur Blüthezeit einen so fremdartigen Anblick, dass man sich ohne nähere Untersuchung von der Zugehörigkeit der Pflanze zur genannten Art schwer überzeugen möchte. Bei näherer Prüfung erweist sich allerdings die angedeutete Identität als richtig, und es zeigte sich ferner, dass die Pflanze des Berliner Gartens mit einer schon früher, im Jahre 1862, aufgefundenen Form vollständig übereinstimmt.

Leider lässt es sich nıcht mehr ermitteln, woher die Pflanze des Berliner Gartens stammt, doch scheint es als höchst wahrscheinlich, dass sie von jenen im Jahre 1862 entdeckten Salva-Stöcken abstammen möchte. Man hat es hier, wie gleich näher ausgeführt werden soll, mit einer so eigenthümlichen und seltenen Form der Metamorphose zu thun, dass man schwerlich anzunehmen geneigt sein wird, eine solche habe sich an mehreren Orten vollzogen. Dann spricht aber auch das Zeugniss des Entdeckers, D. WETTERHAN, für diese Annahme. WETTER-

38 F. Pax:

HAN fand die Pflanze an einem Ohaussee-Rain in der Nähe von Frank- furt a. M. und verpflanzte einen Stock derselben im Jahre 1863 in den dortigen botanischen Garten, und von hier aus dürfte sie ‚Ihre weitere Verbreitung gefunden haben.

Schon WETTERHAN') hebt; hervor, dass sowohl die wildwachsende Pflanze an ihren Standorten sich bis zum Jahre 1870 constant erhielt, als auch eine siebenjährige Oultur im botanischen Garten keinerlei Ver- änderung (Rückschlag) an der Pflanze hervorrufen konnte; und als im vorigen Sommer die Stöcke des Berliner Gartens auf ihre Blüthen hin untersucht wurden, zeigten sie eine vollständige Uebereinstimmung mit der von WETTERHAN beschriebenen spontanen Form. Schon dieser Umstand ist interessant genug, um erwähnt zu werden.

Später hat auch PEYRITSCH?) getrocknete Blüthen derselben Salve sorgfältig untersucht und abgebildet; seine Befunde decken sich voll- ständig mit denjenigen WETTERHAN’s; während aber dieser eine durch- aus richtige Deutung der vorliegenden Metamorphose entwickelte, findet man bei PEYRITSCH eine Anschauung vertreten, der man schwerlich beipflichten wird. Aus diesem Grunde mag hier noch einmal auf die merkwürdige Pflanze zurückgegriffen werden, umsomehr, als die unter- suchten Blüthen der Berliner Pflanze in einigen Punkten kleinere Ab- weichungen aufzuweisen haben.

Die Bezeichnung „var. apetala“ entspricht nicht dem thatsächlichen Verhalten, wie sehr auch auf den ersten Blick der Augenschein dafür sprechen mag (Fig. 1); denn beide Formationen der Blüthenhülle sind vorhanden. Der Kelch, mehr oder weniger reichlich, namentlich längs der stark vortretenden Rippen, mit Drüsenhaaren besetzt, ist zweilippig nach ®/,, wobei der mittlere Abschnitt der Oberlippe relativ klein bleibt, oft auf ein kleines Stachelspitzchen reducirt wird. Die Mediannerven der Kelchblätter springen stark hervor. Immer bildet der Kelch eine glockige Röhre, niemals werden die Blätter desselben frei ausgegliedert (Fig. 1). Die Krone ist stets vergrünt, niemals blau gefärbt, höchstens violett angelaufen; sie wird gebildet aus vier grünen, drüsigen, lanzett- lichen oder eiförmigen Blättchen (Fig. 2), von denen das hintere an Grösse die drei übrigen übertrifft (Fig. 5); dieses entspricht der Ober- lippe, und die mehr oder weniger tiefgehende Spaltung und das Vor- handensein zweier Hauptnerven erweist schon, dass hier ein Ver- wachsungsproduct zweier Glieder vorliegt; während aber die Oherlippe stets verwachsenblättrig auftritt, wird die Unterlippe aus drei freien Blättchen von ähnlicher Form gebildet, von denen ein jedes von drei scharf vorspringenden Nerven durchzogen wird (Fig. 6). Nur selten erschienen die Glieder der Unterlippe unter einander zu einem drei-

1) Botan. Zeitung, 1867, S. 359; 1870, S. 382.

2) Ueber Pelorien bei Labiaten. Sitzungsber. d. Kais. Akad. d. Wiss. Wien. 60. Bd. I. Abth. Juli-Heft, 1869, p. 18 (im Sep.-Abdr.).

Ueber eine eigenthümliche Form der Salvia pratensis. 39

lappigen Blättchen verwachsen, von der Oberlippe aber frei (Fig. 9). Weder WETTERHAN, noch PEYRITSCH fanden an den untersuchten Blüthen derartige Formen.

Ein fernerer Unterschied der Berliner Pflanze liegt darin, dass die Petalen in hohem Grade zur Spreitenverdoppelung neigen. Jedes Blumenblatt der Ober- und Unterlippe kann eine Excrescenz ausgliedern, welche in Gestalt eines kleinen Schüppchens der Oberseite des Blumen- blattes aufsitzt, und deren Mittelnerv sich vom Mittelnerv des Blumen- blattes abzweigt (Fig. 7—9). Meist sind es die Oberlippe und das median vordere Glied der Krone, welche Excrescenzen ausgliedern, viel seltener treten sie an den seitlichen zwei Blättchen auf. Wenn die Oberlippe Doppelspreitung zeigt, dann deutet die zweilappige Gestalt ler Excrescenz an, dass beide Glieder der Oberlippe gleichzeitig daran Theil nehmen (Fig. 8). Dagegen kann bei vereintblättriger Unterlippe nur das mittelste Blättchen eine Spreite ausgliedern, den seitlichen beiden Gliedern dagegen eine solche fehlen (Fig. 9). Die früher unter- suchten Blüthen der Pflanze, welche WETTERHAN und PEYRITSCH vorlagen, zeigten die Eigenthümlichkeit der Spreitenverdoppelung nicht.

Während die vergrünte Krone in keinerlei Beziehung an den Schau- apparat der normalen Salwa-Blüthe erinnert, findet man mehr oder weniger aus der grünen Doppelhülle der vorliegenden Blüthe hervor- ragend, in wechselnder Zahl, gerade oder gebogene, freie oder in ver- schiedener Art unter einander vereinigte, violette Fäden, deren Farbe am Grunde heller bis bräunlich wird (Fig. 1, 3, 4). Im Grunde unter einander wohl immer vereinigt, lösen sie sich oberwärts in freie, pfriem- liche Spitzen auf, bleiben hier und da auch zu bandartigen Gebilden verwachsen, oder bilden nicht selten eine Röhre, welche dann meist einseitig aufgeschlitzt erscheint. Sie überragen die Blüthenhülle ent- weder ganz beträchtlich oder ragen nur wenig über dieselbe hervor.

Diese violetten Fäden stehen in Beziehung zu einem Kreise von Fruchtblättern, welche auf einem kräftig entwickelten, vielleicht kaum secernirenden') Discus in grösserer Zahl quirlig angeordnet sind und nach Art der Labiaten-Carpiden einen Kreis von Klausen bilden (Fig. 10), von denen eine jede nur ein Ovulum enthält. Die violetten Fäden sind demnach Griffel, und sie würden, wenn die Pflanze über- haupt geschlechtlich sich fortpflanzte, den einzigen Schauapparat für die Blüthe liefern.

Staubblätter fehlen der Blüthe vollständig, sondern es folgt eben auf die Petalen jener eben erwähnte Kreis von Fruchtblättern, welche in wechselnder Zahl, gar nicht selten aber 10 Klausen bilden (Fig. 11, 12). Innerhalb dieses Carpidenkreises endlich finden sich wenige, meist 4,

1) Leider habe ich versäumt, auf diese Verhältnisse an der lebenden Pflanze zu achten; die Untersuchungen wurden an Alkoholmaterial angestellt.

40 F. Pax:

sehr rudimentäre Klausen, die ihrerseits wiederum einen violetten Griffel ausgliedern. Dieser bleibt nur selten frei innerhalb der äusseren Griffel- röhre, sondern verwächst mit dieser längs deren Innenseite.

Die morphologische Deutung dieser eigenthümlichen Salvia-Blüthe ist nach den eben erwähnten Befunden unschwer zu finden. Ueber Kelch und Krone kann ein Zweifel nicht bestehen; dass die innersten, meist in der Vıierzahl vorhandenen Klausen, dem normalen Fruchtblatt- paare entstammen, liegt gleichfalls auf der Hand und wird überdies durch deren Stellung nahe gelegt. Es fragt sich nur, für was man den äusseren Fruchtblattkreis anzusehen hat.

PEYRITSCH äusserte sich hierüber sehr unklar mit folgenden Worten: „Diese Anomalie unterscheidet sich von den bisher bekannten durch vier bis fünf getrennte, krautartige, die Corolle vertretende Blätter, vollständigen Abgang der Staubgefässe, Vermehrung der Frucht- knotenlappen, den ein blumenkronähnliches, mehr oder minder ge- spaltenes Rohr darstellenden Griffel“. Dagegen hat WETTERHAN ganz richtig erkannt, dass hier eine „Umwandlung der Staubgefässe“ vor- liegt, d.h. ein Ersatz von Staubblättern durch (diesen homologe) Frucht- blätter. Für diese Annahme sprechen nicht nur Stellungs- und Zahlen- verhältnisse, sondern auch der Gefässbündelverlauf in der Axe der Blütbe, welcher auf Querschnittsreihen deutlich zeigt, dass innerhalb eines Kreises zahlreicher Bündel noch die Bündel für die normalen Fruchtblätter liegen.

Allerdings ist die Zahl der Klausen des äusseren Kreises eine viel- fach wechselnde und nicht constante (Fig. 11, 12); doch fanden sich mehrfach acht und zehn Fächer vor; gelegentlich wurden deren auch zwölf beobachtet, wie dies auch PEYRITSCH angiebt. Ein solches Ver- halten tritt offenbar in Analogie mit den Spaltungen, welche nicht nur serial, sondern hier und da auch collateral an den Blättern der ver- grünten Krone auftreten (Fig. 7).

Die Fälle, wo eine „Umwandlung der Staubblätter in Fruchtblätter“ vorliegt, sind nicht gerade häufig; wenigstens zeigen die meisten dieser Vorkommnisse Mittelstufen zwischen Antheren und Fruchtknoten, da- gegen kann „Staminodie* der Pistille zu den häufigeren Erscheinungen gerechnet werden‘). In dem hier besprochenen Beispiel aber liess sich in keiner Blüthe an dem die Staubblätter vertretenden Carpidenkreise auch nur eine Spur von Antheren nachweisen.

WETTERHAN konnte zur Erklärung über die Entstehung der hier nochmals beschriebenen Salvienblüthe keinerlei Thatsachen auffinden, und ich muss mich in diesem Punkte dem genannten Beobachter völlig anschliessen. Es möchte vielleicht die Annahme eines thierischen Ein-

1) Beispiele hierfür bei M. T. Masters, Pflanzenteratologie. Deutsch von DAMMER. Leipzig 1886. S. 340 und 344.

Ueber eine eigenthümliche Form der Salvia pratensis. 41

flusses, der ja in vergrünten Blüthen oft nachgewiesen wurde, nahe liegen, doch muss dem gegenüber scharf betont werden, dass in keiner der untersuchten Blüthen — und es waren deren nicht wenige — irgend ein thierischer Organısmus aufgefunden werden konnte. Dagegen lässt sich aber die Möglichkeit nicht bestreiten, dass für das erste Auftreten dieser Missbildung ein thierischer Einfluss massgebend war.

Natürlich erfolgt die Vermehrung der eigenthümlichen Salvia nur auf vegetativem Wege. Auf dem kräftigen Satz des Berliner bota- nischen Gartens, wo zahlreiche Blüthensprosse zur Entfaltung gelangten, war auch nicht ein einziger Samen zur Entwicklung gekommen. Diese Thatsache ist bei der näheren Betrachtung des Fruchtknotens und der Blüthe überhaupt leicht verständlich. Einmal fehlt der Blüthe ja jeder Schauapparat, abgesehen von den gefärbten Griffeln (Fig. 1), und auch die Ausscheidung von Honig bleibt mir mehr zweifelhaft, und dann ist das Gynoeceum für die Befruchtung der Samenanlage nicht mehr geeignet.

Aeusserlich macht sich am Gynoeceum zwischen den einzelnen Klausen insofern ein Unterschied geltend, ais gewisse Fächer behaart erscheinen, während die übrigen, viel zahlreicheren, kahl bleiben (Fig. 10—12); doch gelang es nicht, hierin eine Gesetzmässigkeit hberauszu- finden. Jedes Fach entbält eine anatrope, aufrechte Samenanlage. Die- selbe zeigt einen schwach gekrümmten, engen Embryosack; auch ist die innerste Schicht des Integumentes, gebildet aus pallisadenartig ge- streckten Zellen, als sogenannte Grenzschicht (im Sinne \WARMING’s) noch angelegt, aber Integument und Nucellus sind mit einander völlig verschmolzen; ja in den meisten Fällen war nicht einmal eine Mikro- pyle wahrnehmbar, beziehungsweise völlig normal entwickelt (Fig. 13).

Ein Griffeleanal gelangt ın der Blüthe der vorliegenden Salvia nicht mehr zur Entwicklung. Der Griffel stellt nichts anderes vor, als ein flaches, blattartiges, rinniges Gebilde, das sich in einzelne Zipfel in verschiedener Art und Weise auflöst; jedes dieser Segmente ist ein solider Gewebekörper, ohne einen centralen Hohlraum. Auf der Innen- seite der Griffel erscheinen aber dunklere Flecken und Streifen, welche mehr oder weniger in der Längsrichtung verlaufen (Fig. 14, 15). Ein Querschnitt durch diesen Theil zeigt, dass das Gewebe des Griffels von einer continuirlichen Epidermis, innen und aussen, überzogen wird, und dass das Innengewebe ein von schwachen Gefässbündeln durch- zogenes Parenchym vorstellt, welches in der inneren Hälfte ın ein über- aus lockeres, allenthalben von grossen Intercellularen durchsetztes Schwammgewebe übergeht (Fig. 16). Dasselbe kann wohl seiner Lage gemäss als der Rest des reducirten leitenden Gewebes eines Griffel- canals angesehen werden.

Wenn man schliesslich den diagrammatischen Bau der hier näher beschriebenen Salvia pratensis mit dem Diagramm der normalen Blüthe

42 F. Pax: Ueber eine eigenthümliche Form der Salvia pratensis.

der Art vergleicht, so findet man hinsichtlich der Zahlenverhältnisse einen erheblichen Unterschied. Während die normale Blüthe der

Au C5,K5,A2,G2

entspricht, müsste unter Zugrundelegung eines öfters vorkommenden Einzelfalles diese Formel für die hier besprochene Form lauten:

Oi Liga iu

Das bedeutet phylogenetisch nichts anderes, als dass das Androeceum von Salvia sich von einem fünfgliedrigen Quirl, der durch Abort oli- gomer geworden ist, ableitet, ein Resultat, zu welchem die vergleichend- morphologische Betrachtung der Labiatae längst gelangt ist.

Erklärung der Abbildungen.

Fig. 1. Blüthe von der Seite gesehen. Vergrösserung + 3. 2. Diagramm der Blüthenhülle. 3 und 4. Verschiedene Formen von Griffelbildung. Vergrösserung etwa + 3 Oberlippe der Krone. Vergrösserung etwa + 3"/,. Ein seitliches Blumenblatt, etwa 3°/, mal vergrössert. Ein seitliches Blumenblatt, in collateraler Theilung, mit Spreitenverdoppe- lung. Vergrösserung + 3!/,. » 8. Oberlippe der Krone mit Spreitenverdoppelung. Vergrösserung + 3%/,. 9. Unterlippe der Krone, aus drei Blättern verwachsen, deren mittlerer Spreitenverdoppelung zeigt. Vergrösserung + 3?),. „ 10. Aeusserer Carpidenkreis von der Seite gesehen. Vergrösserung + 12. „ 11 und 12. Querschnitt durch die beiden Carpidenkreise. Vergrösserung + 12. „13. Ovulum, längs durchschnitten. „ 14 und 15. Querschnitte durch Griffelbildungen; die dunkel gezeichneten Stellen geben die Lage des rudimentären leitenden Gewebes an. „ 16. Querschnitt durch einen Theil des Grifiels.

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P. MaGnus: Ueber von Herrn Prof. G. Schweinfurth gesammelte Uredineen. 43

8. P. Magnus: Ueber einige von Herrn Professor G. Schwein- furth in der italienischen Colonie Eritrea gesammelte Uredineen.

Mit Tafel IV. Eingegangen am 29. Januar 1892.

Herr Prof. G. SCHWEINFURTH theilte mir gütigst einige Pilze mit, die er in der Italienischen Colonie Eritrea in Abyssinien vom Januar bis Aprıl 1891 gesammelt hatte. Unter diesen interessirten mich be- sonders die Uredineen und Ustilagineen. Als ich bei deren Bearbeitung war, erfuhr ich, dass Herr P. HENNINGS dieselben bereits bestimmt und neue Arten aufgestellt und beschrieben hatte. Ein Theil der Be- stimmungen des Herrn HENNINGS ist seitdem erschienen in dessen Ab- handlung: Fungi africaniı in ENGLER’s Botanischen Jahrbüchern, Bd. XVI, 1891, 4. Heft S. 337—373. Da ich namentlich mit der Bearbeitung und systematischen Bestimmung zweier sehr interessanten Uredineen nicht übereinstimme und letztere bereits in ein Verzeichniss der bisher aus Abyssinien bekannt gewordenen Pilze, das SACCARDO in Malpıghia, Vol. V. 1891—92, S. 284—286 veröffentlicht hat, über- gegangen sind, so will ich hier diese beiden interessanten Uredineen eingehender besprechen und über die Verbreitung und Benennung einer dritten Uredinee eine Bemerkung beifügen. Auf andere Uredineen der SCHWEINFURTH’schen Sammlung, deren Bestimmung zum Theil Herr HENNINGS noch nicht veröffentlicht hat, gedenke ich später zurückzu- kommen.

Als Puceiniastrum Schweinfurthii hat Herr HENNINGS eine sehr interessante Puccinia beschrieben, die SCHWEINFURTH auf Rhamnus Staddo R. im Anseba-Thale bei Abraschigo (Hamasen), 1800—2000 m hoch, am 26. Februar und unter Gheleb (Mensa) 1700 m hoch (beides in Tigre) gesammelt hatte. Der Pilz ist eine echte Puccinia, die meistens zweizellig (siehe Fig. 3—7), seltener dreizellig (siehe Fig. 8 bis 10), noch seltener vierzellig (siehe Fig. 11) auftritt, was auch HENNINGS hervorhebt. Als Puceiniastrum ist der Pilz ın keinem Falle zu bezeichnen, da Pucciniastrum eine echte Melampsoree ist, bei der die Teleutosporen zu festen, krustenartigen Lagern mit einander ver- wachsen und durch Längswände getheilt sind. Bei unserem Pilze auf Rhamnus Staddo sind im Gegentheile die Teleutosporen jede frei

44 P. Macnus:

von den anderen und durch Querwände meist, wie bei Puccinia, in zwei Zellen, seltener in drei oder vier Zellen getheilt. Letzterer Um- stand ist es offenbar, der HENNINGS veranlasst hat, den Pilz in die Gattung Pucciniastrum zu stellen, die von DE TONI in SACCARDO, Sylloge Fungorum, Vol. VII, in dem von ihm angewandten künstlichen und widernatürlichen Systeme der Uredineen unter den Phragmo- sporae in unmittelbarer Nachbarschaft von Chrysomyza aufgeführt ist. Dies möchte schon daraus hervorgehen, dass HENNINGS |. c. den Namen „Rostrupia“ in Klammern beifügt. Die Gattung Rostrupia wurde von LAGERHEIM im Journal de Botanique auf Puccinia-Arten aufge- stellt, bei denen neben den zweizelligen Pucciniasporen drei- bis fünf- zellige in grösserer Anzahl auftreten; und so kounte HENNINGS diese Art, bei der, wie gesagt, neben den zweizelligen auch drei- und vier- zellige, wenngleich in der Minderzahl, auftreten, wohl zu der LAGER- HEIM’schen Gattung Rostrupia ziehen. Aber ich vermag die Gattung Rostrupia nicht als natürlich uud berechtigt anzuerkennen. Ich ver- lange von einer natürlichen Gattung, dass ihre Arten von sämmtlichen Arten einer anderen Gattung weiter abstehen, als die Arten dieser Gattung von einander. Die Arten von Rostrupia müssten demnach sämmtlichen Puccinia-Arten weniger nahe verwandt sein, als diese Arten unter sich verwandt sind. Und LAGERHEIM hebt selbst 1. c. die grosse Verwandtschaft der Rostrupia Elymi (Westdp.) mit den gras- bewohnenden Puccinia- und Uromyces-Arten, sowie noch speciell ihre grosse Aehnlichkeit mit der Puccinia Asperifolü (Pers.) Wettst. (= Pucc. Rubigo-vera (DC.) Wint.) hervor. Wir kommen in der That, wenn wir die Gattung Rostrupia annehmen, namentlich wenn w.r sie in der weiten Ausdehnung, wie HENNINGS diese Gattung (unter dem Namen Puceiniastrum Otth fälschlich) annehmen zu wollen scheint, auffassen, zu den widernatürlichsten Trennungen. So hat z. B. A. BARC- LAY in den Annals of Botany Vol. V p. 27—36 eine var. himalensis von Puccinia Geranü silvatici Karst. auf Geranium Nepalense Sweet. aus Simla beschrieben, von der er ]. c. p. 34 sagt: „Spores are fre- quently found divided into three and four cells“ und solche in Fig. 5 abbildet. Wir müssten also dann in Consequenz zwei jedenfalls trotz geringer Unterschiede sehr nahe stehende Formen, nämlich die euro- päische und die ostindische Puccinia Gerani silvatici Karst. in zwei verschiedene Gattungen stellen. Auch unsere Puccinia Schweinfurthü ist, wie ich gleich zeigen werde, zwei oder richtiger drei anderen Puecinia-Arten ausserordentlich nahe verwandt.

Puceinia Schweinfurtiüi ist nämlich dadurch angezeichnet, dass namentlich die verdickte Membran des Scheitels der oberen Zelle in zahnförmige Fortsätze ausgezogen ist,. die diese Membran mehr oder weniger wie ein Krönchen erscheinen lassen (siehe Fig. 3—11); seltener treien sie auch vereinzelt an der verdickten Membran der

Ueber einige von Herrn Prof. G. Schweinfurth gesammelte Uredineen. 45

unteren Zellen unter der Scheidewand auf; sehr selten ist ihre Bildung an einzelnen Teleutosporen ganz unterblieben. In dieser Bildung stimmt sie überein mit zwei anderen auf Rhamnus auftretenden Puccinia- Arten, nämlich mit der in Oalifornien auf Rhamnus croceus auftretenden Puccinia digitata Ell. et Harkn. und der in Coimbra ın Portugal auf Rhamnus alaternus auftretenden Puccinia Mesnieriana Thm., sowie mit der viele unserer einheimischen Gräser bewohuenden Pucc. coronata Cda., deren Aecidien bekanntlich auf Rhamnus wachsen.') Auf dieses letztere interessante Verhalten bat schon DIETEL in seinen Beiträgen zur Morphologie und Biologie der Uredineen (1887) p. 25 hingewiesen und daraus die Anschauung gewonnen, dass sie alle von einer autö- cischen Puceinia auf Rhamnus abstammen möchten und die heteroecische Art oder sogar allgemein der Heteroecismus sich dadurch gebildet habe, dass die Uredo- und Teleutosporengeneration die Wirthspflanze verlassen habe. Ich denke bei anderer Gelegenheit ausführlicher auf diese allgemeine Frage zurückzukomnien und will hier nur das Interesse des Auftretens dieser Formen nochmals hervorgehoben haben. Wir haben also drei Rhamnus bewohnende Puccinien mit am Scheitel kronenartig ausgezacktem Epispor, die an weit getrennten Arealen auf-. treten. Die californische Puccinia digitata, von der ich ein Pröbchen durch die Güte des Herrn Dr. PAZSCHKE untersuchen kounte, hat weit länger ausgezogene Zacken, als die beiden anderen Arten. Von Puceinia Mesnieriana hat mir Herr MOLLER, Inspector des botanischen Gartens zu Coımbra, auf meine Bitte schönes Material zur Unter- suchung freundlichst zugesandt. Sie steht in der Form des Krönchens. und der Spore der Puccinia Schweinfurthüi näher, doch ist sie äusserst polymorph. Kurzgliedrige, breite, dickerwandige Teleutosporen ohne ausgezackten Scheitel stehen mit langgliedrigen, schmäleren, dünner- wandigen, am verdickten Scheitel mannichfach ausgezackten Teleuto- sporen in denselben Rasen und erinnern lebhaft an die Verschieden- heiten der beiden Teleutosporenformen, wie sie z. B. Puccinia Veroni- carum DC. darbietet (vergl. meine Arbeit über die auf der Gattung Veronica auftretenden Puccinia- Arten in diesen Berichten, Bd. VIII, 1890, S. 169), doch sınd sie hier durch Uebergangsformen verbunden. Ob diesen Formen auch eine physiologische Verschiedenheit, wie bei P. Vero- nicarum, entspricht, konnte ich nicht entscheiden.

Aber von beiden Arten weicht vor allen Dingen Puccinia Schwein- furthi durch einen sehr wichtigen Umstand ab, den HENNINGS nicht hervorgehoben hat. Puccinia digitata und P. Mesnieriana treten nur

1) Von anderen Arten möchten vielleicht nach der Beschreibung die Teleuto- sporen von Uromyces digitatus Wint. auf Acacia notabilis aus Australien solche aus Membranverdickung gebildeten längeren Fortsätze am oberen Scheitel tragen; ihnen möchten sich die Wärzchen der Phragmidiumsporen u. a. anschliessen.

46 P. Macnus:

in einzelnen isolirten Rasen auf den Blättern der \Virthspfanze auf, während das Mycel von Puccinia Schweinfurthiü ganze Sprosse und Zweigsysteme durchzieht, auf deren Blättern sie auf der Unterseite in zahlreichen Rasen fruchtet (s. Fig. 1 und 2); mit einem Worte, Puc- cinia Schweinfurthii bildet Hexenbesen! Hierdurch ist sie vor den beiden anderen Arten so ausgezeichnet, dass sie schon deshalb als scharf ausgeprägte Art unterschieden werden muss.

Wie schon erwähnt, hat SCHWEINFURTH diesen Pılz am 26. Fe- bruar bei Abraschigo (siehe Fig. 1) und am 2. April bei Gheleh (siehe Fig. 2) gesammelt (HENNINGS giebt nur den letzteren Standort |. c. an). Die im Februar gesammelten Exemplare zeigen den Pilz auf der ganzen Unterseite aller Blätter des befallenen Triebes, während bei den im April gesammelten der Pilz nur an den untersten Blättern deren ganze Unterseite bedeckt und bei den oberen Blättern nur der Stiel und der untere Theil der Unterseite der Spreite, namentlich an der Mittelrippe sich heraufziehend, die Häufchen tragen. Der Pilz fruchtet daher zunächst auf der Unterseite aller Blätter der im Früh- jahre austreibenden inficirten Triebe des Hexenbesens; auf den späteren Blättern des inficirten Triebsystems fruchtet er nur noch in den unteren Theilen der Blätter und treten an den noch später entwickelten keine Häufchen mehr auf (siehe Fig. 2); mit anderen Worten, das Mycel der inficirten Triebe vermag, nachdem es zahlreiche Sporenhäufchen ge- bildet hat, zunächst nicht mehr dem Wachsthum des inficirten Sprosses in die späteren Blätter zu folgen, die daher gesund bleiben. Puccinia Schweinfurtkü verhält sich in dieser Beziehung genau so, wie ich es vor Jahren an den Hexenbesen des Aecidium Magelhaenicum Berk. nach- gewiesen habe, und wie sich die von Taphrina Carpini Rostr. an Car- pinus Beiulus oder die von Taphrina Wiesneri (Räthay) an Prunus Cerasus gebildeten Hexenbesen verhalten. . Puccinia Schweinfurthiü unterscheidet sich daher von seinen verwandten Arten etwa, wie sich Puceinia obtegens von Puccinia Hieracii unterscheidet.

Unter dem Namen Phoma Acaciae P. Henn. n. sp. hat HENNINGS l. c. S. 368 einen von SCHWEINFURTH zwischen Mai Baba und Belta im District Mensa 1800 m hoch am 27. März 1891 auf Hexenbesen von Acacia etbaica gesammelten Pilz beschrieben. Er fand ihn herden- weise ringsherum auf den abgestorbenen verlängerten Zweigen und spricht die Vermuthung aus, dass diese hexenbesenartigen dichten Büschel wahrscheinlich durch einen Exoascus hervorgerufen seien, was aber nicht zutrifft.

Die Hexenbesen (siehe Fig. 12) sind gebildet aus dicht bei einander stehenden, streng aufrecht gewachsenen, stark verlängerten Zweigen ohne Blätter; an den Knoten der sehr verlängerten Internodien stehen nur die aus den Nebenblättern gebildeten Stacheln, zwischen denen die kleine Narbe des abgestorbenen Mittelblättchens erkennbar ist

Ueber einige von Herrn Prof. G@. Schweinfurth gesammelte Uredineen. 47

(siehe Fig. 13); letzteres ist nur selten hoch an den obersten Knoten als ganz verkümmertes eingekrümmtes Spindelchen zu sehen. Auf Querschnitten eines solchen Zweiges (siehe Fig. 14) trıfft man alte Aecidienbecher z. Th. noch mit den Sporen und Resten der Peridie und Sterigmen gefüllt und erkennt, dass es deren pustelartig aufge- triebene Wandungen sind, die auf der Oberfläche der Triebe des Hexenbesens zahlreich dicht bei einander stehen. Ausserdem sieht man recht zahlreich zwischen ıhnen kleine, helle, erhabene Pünktchen; sie entsprechen den Spermogonien das Aecidiums, die man im Querschnitte zwischen der Outicula und der Epidermis erblickt (siehe Fig. 11—16). Sie sind es, die HENNINGS als PkRoma beschrieben hat. Da keines der wenigstens mir bisher bekannten Aecidien auf Acacia solche Hexen- besen, d.h. also Hexenbesen mit blattlosen, stark verlängerten, aufrecht gewachsenen Trieben (die von Aecidium ornamentale Kalchbr. oder die von Aecidium Schweinfurthü P. Henn. hervorgebrachten Pilzgallen, von denen man wenigstens die der ersteren Art auch Hexenbesen ver- gleichen könnte, sind ganz anders) bildet, so muss dieses Aecidium als neue Art angesprochen werden und ist demnach zu bezeichnen als Aeecidium Acaciae (P. Henn.) P. Magn.

Die bemerkenswerthe Lage der Spermogonien und der Epidermis wurde schon erwähnt. Auch der Bau der Spermogonien ist bemerkens- werth. Es sind flache Lager von Sterigmen, zu denen sich das Mycel zwischen den Epidermiszellen erhebt, die ringsum von einer Hülle um- geben sind, die von peripherischen, den Sterigmen parallel verlaufenden Hyphen gebildet wird, die sich über den Sterigmen zum engen Ostiolum zusammenneigen (siehe Fig. 15). Sie ähneln also sehr den Sper- mogonien von Aecidium leucospermum auf Anemone.

Schon HENNINGS hebt l. c. das ähnliche Aussehen der Zweige des Hexenbesens von Acacia etbaica mit den von Uromyces Schwein- furthiü befallenen Zweigen der Acacia Ehrenbergiana hervor, die SCHWEINFURTH bei Badjil in Yemen gesammelt hatte (siehe Fig. 17 bis 21). Es ist dies ein echter Uromyces, und ich habe nur Teleuto- sporen in dem untersuchten Material gefunden. Wenn HENNINGS in Malpighia Vol. V, 1891, S. 89 die Teleutosporen als glattwandig be- zeichnet (episporio crasso laevi),, und HARIOT in Revue Mycologique 1892 S. 21 sagt: je n’ai pu voir que des uredospores arrondies ou obscur&ment polygonales, a &pispore plus fonce et marqu& de quelques verrues...., so muss ich bemerken, dass ich, wie gesagt, nur Te- leutosporen mit apicalem Keimporus, aber mit warzigem Epispor ge- sehen habe (siehe Fig. 19—20) und auch glauben muss, dass HARIOT’s Uredosporen eben diese Teleutosporen mit warzigem Epispor sind, während HENNINGS die Warzen des Epispors übersehen hat. Es liegt nun die Frage nahe, ob wohl .Aecidium Acaciae zu diesem Uromyces Schweinfurthii gehören mag. Ich habe dagegen zu bemerken, dass

48 P. Magnus:

erstens die von Uromyces Schweinfurthii iwnhicirten Triebe der Acacia Ehrenbergiana ihre Blätter behalten. Vor allen Dingen ist aber das Mycel verschieden, das bei Uromyces Schweinfurthü schöne ver- zweigte Haustorien in die Parenchymzellen entsendet (siehe Fig. 18), die ich bei Aecidium Acaciae auf Acacia etbaica nicht finden konnte. Ich muss daher beide Uredineen als nicht in einen Entwickelungskreis gehörig an- sehen. Uromyces Schweinfurthiü ist ebenfalls von ganz ähnlichen Sper- mogonien, wie Aecidium Acaciae begleitet. Es verhält sich also etwa, wie Uromyces scutellatus Lev. auf Euphorbia CUyparissias oder Puccinia fusca (Belh.)auf Anemonenemorosa, während Aecidium Acaciae ein isolirtes Aecidium eıner heteröcischen Art sein möchte, wie Aecidium Euphorbiae auf Puphorbia Cyparissias oder Aecidium leucospermum auf Anemone NEMOr0SQ.

Der auf Alod maculata schmarotzende Uromyces, den SCHWEIN- FURTH bei Gheleb in Eritrea gesammelt und den P. HENNINGS als Uromyces aloicola ın ENGLER’s Botanischen Jahrbüchern Bd. 14, Heft IV (ausgegeben den 1. December 1891) S. 370 beschrieben hat, wurde schon von ÜOOKE in der Greviliea, Vol. 20, Nr. 93 (ausgegeben im September 1891) pg. 16 als Uredo (Uromyces?) aloes Cooke ver- öffentlicht nach Exemplaren, die J. M. WOOD am Mooi-River in Natal gesammelt hatte. Aus der Beschreibung der Sori „convex, large, cir- cinating or clustered on the spots, often confluent, for a long time covered“, sowie aus der Beschreibung der Sporen „elliptical or sub- globose, smooth, with a thick epispore (25—30 x 20 u), pedicels hya- line“ geht die vollständige Identität der Art mit der von HENNINGS beschriebenen hervor. Die Beschreibungen stimmen so vollständig mit einander überein, dass beide Autoren die ganz leichte, einer sehr geringen Wärzchenbildung entsprechende Punktirung des Epispors übersehen haben, was sehr leicht erklärlich ıst, da deren Wärzchen so niedrig sind, dass sie am Rande nicht als deutliche Vorsprünge zu erkennen sind (s. Fig. 22). Es ist sehr interessant, dass dieser Pilz nunmehr aus Abyssinien und Natal bekannt ist und mithin sicher eine weite Verbreitung in Afrika hat. Da COOKE ihn |. c. zwei Monate früher veröffentlicht hat, hat dessen Speciesname die Priorität, und ist der Pilz demgemäss als Uromyces Aloes (Cooke) Magn. zu bezeichnen.

Erklärung der Abbildungen.

Figur 1—11. Puccinia Schweinfurthii. (P. Henn.) P. Magn. Fig. 1. Trieb von Rhamnus Staddo, durchzogen vom Pilz, gesammelt bei Abra- schigo am 26. Februar. Auf der Unterseite aller Blätter sind Häufchen der Puccinia aufgetreten. Natürliche Grösse.

Ueber einige von Herrn Prof. G. Schweinfurth gesammelte Uredineen. 49

Fig. 2. Durchzogene Zweige des Rhamnus weiter ausgetrieben, gesammelt bei Gheleb am 2. April. Unterseite der untersten Blätter noch vollständig von den Häufchen der Puccinia bedeckt, während bei den oberen Blättern nur der Stiel und der untere Theil der Spreite Häufchen tragen. Natür- liche Grösse.

„ 3—1. Zweizellige Teleutosporen. Vergr. 3%. „ 8—10. Dreizellige Teleutosporen. Vergr. 390. „ 11. Vierzellige Teleutospore. Vergr. 390.

Figur 12—16. Aecidium Acaciae (P. Henn.) P. Magn. auf Acacia etbaica Schweinf.

Fig. 12. Hexenbesen hervorgebracht durch das Aecidium. Vergr. '/,.. „ 13. Theil eines Triebes dieses Hexenbesens mit zwei Knoten. Vergr. 2. „ 14. Querschnitt eines solchen Triebes mit zwei Spermogonien und zwei alten Aecidienbechern. Vergr. 29. „ 15 u. 16. Spermogonien unter der Cuticula im Querschnitt des Triebes. Fig. 16 central, Figur 16, tangential getroffenes Spermogonium. Vergr. 29.

Figur 17—21. Uromyces Schweinfurthiü P. Henn.

Fig. 17. Trieb von Acacia Ehrenbergiana, durchzogen vom Uromyces. Nat. Gr.

»„ 18. Parenchymzellen der Rinde dieses Triebes mit intercellularem Mycel, welches Haustorien in die Zellen sendet. Vergr. 390.

„ 19—21. Teleutosporen des Uromyces. Vergr. 730.

Figur 22. Uromyces Aloe. (Cooke) P. Magn. auf Alo€ maculata. Teleutospore. Vergrösserung 730.

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Sitzung vom 26. Februar 1892. 51

"Sitzung vom 26. Februar 1892.

Vorsitzender: Herr ENGLER.

Zu ordentlichen Mitgliedern werden proclamirt die Herren:

Georg Kayser in Berlin. Wilhelm Spatzier in Berlin. Anton Hansgirg, Dr. phil., in Prag.

Als ordentliches Mitglied wird vorgeschlagen:

Herr Karl Fritsch, Dr. phil., Privatdocent der Botanik an der Univer- sität in Wien (durch J. WIESNER und H. MOLISCH).

Mittheilungen.

9. H. Zukal: Ueber den Zellinhalt der Schizophyten. (Vorläufige Mittheilung.)

Eingegangen am 2. Februar 1892.

Wenn man im Herbst die Fäden der gewöhnlichen Tolypothrix- Arten, z.B. T. lanata Wartmann näher untersucht, so findet man in den Zellen derselben einen grossen Zellkern, welcher bereits von mehreren Forschern!) gesehen und beschrieben worden ist. Dieser Zellkern liegt beiläufig in der Mitte der Zelle, ist scharf abgegrenzt und besitzt einen grossen, central gelegenen „Nucleolus“.

Dieselben Fäden jedoch, welche in ihren unteren Partien die Zellen mit je einem grossen Zellkern führen, enthalten in ihren oberen Theilen nicht selten Hormogonien, d.h. beiderseits abgerundete Fadenstücke mit einem auffallend oscillarienartigen Habitus. Diese Hormogonien werden schon im Herbst angelegt, verlassen aber erst im nächsten Früh-

1) z.B. von WILLE, Ueber die Zellkerne und die Poren der Wände bei den Phyco- chromaceen. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch. 1. Bd. p. 243. HanscırG, Physiol. und algol. Studien. Prag, 1287, p. 120. ZACHARIAS, Beiträge zur Kenntniss des Zellkerns und der Sexualzellen. Bot. Zeitg. 1887, No. 18—24.

59 H. ZUKAL:

jahre die Scheiden. Ihre Zellen zeigen ohne Ausnahme ein vom Farb- stoff durchtränktes Rindenplasma, dann eine farblose Oentralmasse mit den bekannten Körnern, aber keine Spur von dem oben erwähnten Zellkern. Ich legte mir nun die Frage vor, was geschieht mit dem Zellkern, oder mit anderen Worten, wie entstehen die oscillarienartigen Hormogonien aus den kernhaltigen Zellen? Behufs Beantwortung dieser Frage wurden zahlreiche, zellkernhaltige Fäden einzeln auf Object- träger vertheilt und im Wassertropfen cultivirt. Durch dieses Ver- fahren konnte ich Folgendes feststellen: der grosse Zellkern der Zellen theilt sich bald in 2, 4, 8 u.s. w. Kerne. Dabei zeigt jeder Theil- kern einen deutlichen Nucleolus, der rasch wieder zu jener Grösse heranwächst, welche er vor der Theilung besessen hat.

In dem Masse aber, als die Zahl der Kerne innerhalb einer Zelle zunimmt, wird die Kernhülle um die Nucleolen herum immer schmaler und verschwindet zuletzt beinahe ganz, wenn die Zahl der Kerne (Nu- cleoli) auf 16 gestiegen ist. Es sind dann nur mehr Nucleoli vorhanden. Bezüglich dieser Vorgänge bin ich nun zu folgender Deutung gelangt: Der sogenannte Nucleolus in dem grossen, einzelnen Zell- kern gewisser Tolypothrie-Zellen ist kein solcher, sondern der eigentliche Zellkern, um den sich das Protoplasma in einer ähnlichen Weise sammelt, wie um die Kerne in den Sporenschläuchen der Ascomyceten.

Nach dieser Auffassung kommt es also im Herbste in gewissen Tolypothrix-Zellen zu einer Zellverjüngung, oder, mit anderen Worten, es entsteht im Innern der bezüglichen Zellen je eine neue, nackte Zelle, welche sich später successive dann in 2—64 Tochterzellen theilen kann. Die neu entstandenen Tochterzellen der nackten Zelle werden aber theilweise zurückgebildet, indem sich ihr Protoplasma mit dem Cyto- plasma der Mutterzelle wieder vereinigt, so dass nur die Zell- kerne übrig bleiben. Durch dieselbe Cultur wurde auch noch die wichtige Thatsache constatirt, dass die sogenannten „Körner“ directe Abkömmlinge der Zellkerne sind, oder anders ausgedrückt, dass die letzten Theilproducte der Zell- kerne identisch sind mit den „Körnern“.

Für die Kernnatur der Körner spricht auch der ebenfalls auf dem Wege der Cultur aufgefundene Umstand, dass die Körner innerhalb ihrer Zellen ganz bestimmte Lagen oder Gruppirungen einnehmen, welche mit der Zelltheilung wenigstens in einer zeitlichen — wenn schon nicht causalen — Beziehung stehen. Die Körner liegen nämlich ent- weder gleichmässig durch das ganze Zelllumen zerstreut, oder in zwei Gruppen an den beiden Querwänden, oder in der Mittellinie der Zellen. Die erste Lage nenne ich die indifferente, die zweite die polare, die dritte die äquatoriale. In der indifferenten Lage befinden sich die Körner in den ruhenden Zellen, in den Dauerzellen, Manubrien etc.

Ueber den Zellinhalt der Schizophyten. 53

Die polare Gruppirung der Körner geht gewöhnlich der Querwand- bildung voran, während der äquatorialen Lagerung gewöhnlich die Thei- lung der Körner nachfolgt. All diese Verhältnisse lassen sich am besten bei den dünnsten Oscillarien, am schlechtesten bei den dicksten studiren. Die ersteren besitzen nämlich, ganz im Gegensatz zu den dickeren Oscillarien, langgestreckte Zellen mit 1—2 Körnern. Letztere liegen entweder in der polaren, äquatorialen oder in der indifferenten Lage. Befinden sich die Körner in der polaren Stellung, dann liegen sie so weit als möglich von einander entfernt an den beiden Enden der Zelle. Diese Lagerung der Körner entspricht der Periode der grössten Streckung der Zelle. Bald darauf folgt auch in der Regel die Querwandbildung und zwar in der Mitte zwischen den beiden Körnern. Jetzt sind die getheilten Zellen für kurze Zeit natürlich einkörnig. Doch bald darauf rückt das Korn in die Mitte der Zelle, also in die äquatoriale Lage, um sich hier gewöhnlich bald durch Einschnürung und Fragmentation zu theilen.

Die beiden Theilstücke stossen sich ab, und so gelangen die Körner in kurzer Zeit wieder in die polare Lage. In der indifferenten Lage trifft man die Körner der dünnsten Oscillarien verhältnissmässig selten, eben nur in den Zeiten der vegetativen Ruhe. Dann liegen die Körner gewöhnlich an der Mantelfläche der Zeilen, gleichweit von der Mitte und von den Enden des Lumens entfernt. Ganz ähnlich wie die zwei- körnigen Oscillarien verhalten sich auch die übrigen, vielkörnigen Phy- cochromaceen. Nur treten die erwähnten drei Gruppirungen der Körner ım Allgemeinen um so weniger deutlich hervor, je kürzer die Zellen werden; am undeutlichsten sind sie bei den dickeren Oscillarien in den niedrigen, scheibenförmigen Zellen.

Da ich nach allem dem, was ich gesehen hatte, die Körner der Cyanophyceen für Zellkerne halten musste, so prüfte ich dieselben auch auf ihren Gehalt an Chromatin und Nuclein. Die Resultate der mikro- chemischen Untersuchung sind jedoch aus zwei Gründen nicht ganz klar. Der erste Grund liegt in dem fatalen Verhalten der Oyano- phyceen-Zellen gegenüber den specifischen Kernfarbstoffen. Es färbt sich nämlich an diesen Zellen alles: das Rindenplasma, das Cytoplasma, die Kerne (Körner) und sogar die Scheide, so dass man einzig auf die Unterschiede in der Intensität der Färbung angewiesen ist. Der zweite Grund liegt in der Inconstanz der wichtigsten Reactionen bei ein und derselben Pflanze, ja sogar in verschiedenen Stücken desselben Fadens.. Auch die Lage der Körner innerhalb der Zellen beeinflusst das Resultat der Reactionen in einem nicht unerheblichen Grade, wie aus folgendem Falle erhellt.

Behandelt man nämlich Tolypothrix-Zellen, deren Körner in der äquatorialen Lage sind, 24 Stunden mit frisch bereitetem Magensaft, so zeigt der Öentraltheil der Zelle ein mehr oder minder deutliches Nu-

54 H. ZukAL:

cleingerüst — als nicht verdauten Rest der Körner. Zellen mit polar- liegenden Körnern auf dieselbe Weise behandelt zeigen dagegen ge- wöhnlich im Centraltheil keine Spur von Nuclein, doch nehmen die Verdauungsreste an den Zellenden entschieden mehr Farbstoff auf, als in der Mitte. Zellen mit indifferent gelagerten Körnern verhalten sich intermediär. Im Ganzen und Grossen bestätigen indessen auch die mikrochemischen Befunde die auf entwicklungsgeschichtlichem Wege aufgefundenen Resultate. Ich bin deshalb zu folgendem Schluss ge- langt. Die Zellen der Uyanophyceen besitzen ein distinctes, von einem specifischen Farbstoff durchtränktes Rinden- plasma (Ohromatophor) und ein farbloses Cytoplasma, in welch letzterem die, gewöhnlich in der Vielzahl vorhandenen, Zellkerne (Körner) liegen. Dabei lasse ich die Frage offen, ob nicht einzelne dieser Kerne — namentlich die excentrisch gelegenen — besser als Pyrenoide angesprochen werden sollten').

Bei der zweiten Abtheilung der Schizophyten, den Bacterien, kommen ganz ähnliche Körner vor, wie bei den Cyanophyten. Der erste, der dieselben für die Gattung Bacillus nachgewiesen und zugleich als Zellkerne angesprochen hat, war ERNST?). Später wurden die- selben Körner bei einigen grösseren Bacterien von BÜTSCHLI®) aufge- funden und als „rothe Körner“ beschrieben, aber nicht als Zellkerne angesprochen. Ich selbst muss mich natürlich, infolge der bei den Cyanophyten constatirten Thatsachen, der ERNST’schen Auffassung an- schliessen. Mit Bezug auf die Zellkerne (Körner) lassen sich meiner Ansicht nach sämmtliche Bacterien in drei Gruppen eintheilen; näm- lich in vielkernige, zweikernige und einkernige. Zu den vielkernigen gehören alle grösseren Formen, also die Desmobacterien und ein Theil der Eubacterien SCHROETER’s. Zu den zweikernigen gehört wahr- scheinlich der grösste Theil jener Bacillen, deren zwei Enden sich stärker tingiren, als die Mitte (unter anderen auch der soeben von PFEIFER und KITASATO entdeckte Influenza-Erreger), und auch jener Theil der Bacterien, welcher endständige Sporen besitzt. Zu den ein- kernigen dürften die Bacterien mit mittelständigen Sporen und über- haupt die kleinsten Formen gehören. Es wird auffallen, dass ich die Kerne mit den Sporen gewissermassen in einem Athem nenne. Allein die Untersuchung hat ergeben, dass thatsächlich bei den Bacterien die Zellkerne leicht in Sporen übergehen können. Dieser leichte Ueber- gang vom Kern zur endogenen Spore ist wahrscheinlich eine Folge der Anpassung an die eigenthümlichen Vegetationsverhältnisse, nament-

1) Die derben, oft eckigen und hohlen Körner in den alten oder abgestorbenen Zellen der Cyanophyten halte ich nicht für identisch mit den in Rede stehenden Körnern.

2) Ernst, Ueber Kern- und Sporenbildung bei Bacterien. Zeitschr. für Hygiene. 5. Bd. 1888.

3) BürscHLı, Ueber den Bau der Bacterien. Leipzig 1890.

Ueber den Zellinhalt der Schizophyten. 55

lich aber an den Umstand, dass die Bacterien oft durch ihre eigenen Stoffwechselproducte zur raschesten Sporenbildung gezwungen werden.

Die Umwandlung des Zellkernes zur Spore geschieht aber bei den endosporen Bacterien stets so, dass sich der äusserst winzige Zellkern mit einer bestimmten Menge von Protoplasma umgiebt -— also eigent- lich in eine nackte Zelle verwandelt — welch letztere erst die Sporen- membran ausscheidet. Nach meiner Auffassung besitzt also jede Bacterie von allem Anfang an einen (oder mehrere) Kerne; derselbe ist aber so winzig, dass er in der Regel erst deutlich wird, wenn er sich mit Protoplasma umgiebt und zur Spore wird. Deshalb kann man auch die zahlreichen, in der Litteratur zerstreuten Notizen über die Sporen- bildung der Bacterien als Fingerzeige für das Vorhandensein der Kerne benutzen. Infolge dieser Daten und der Analogie mit den Cyanophyten bin ich auch geneigt, sämmtliche Bacterien mit endständigen Sporen für ursprünglich zweikernig und die Bacterien mit mittelständigen Sporen für einkernig zu halten. Ich stelle mir nämlich vor, dass die winzigen Kerne der zweikernigen Formen zur Zeit der Sporenbildung ın der polaren Lage, d.h. an den beiden Enden der Stäbchen liegen, dass dann beide Kerne vom Protoplasma umhüllt, d.h. zur nackten Zelle werden, dass sich aber endlich nur eine dieser beiden Zellen zur Spore verwandelt, während die andere zurückgebildet wird und zu Grunde geht. Zuletzt bezeugt nur noch die Lage der Spore an dem einen Ende des Stäbchens das Vorhandensein von ursprünglich zwei Kernen. In ähnlicher Weise schliesse ich von der Lage der Sporen in der Mitte der Bacterie auf das Vorhandensein eines einzigen Kernes in äquatorialer Lage.

Nach dem Gesagten muss ich jeder Bacterie, auch den flexilen und vegetativen Formen einen Zellkern!) zuschreiben und kann deshalb auch nicht die Ansicht jener Forscher theilen, welche meinen, dass der Zell- kern erst nach vielen kernlosen Generationen auftrete. Wenn aber diese Kerne dasselbe Grössenverhältniss zur Zelle besitzen, wie die Körner der Cyanophyten, dann müssen sie bei den kleinsten Bacterien ausserordentlich klein sein und ihre Auffindung wird die höchsten An- forderungen an die Leistungsfähigkeit unserer Präcisionsinstrumente stellen.

Die näheren Details dieser Arbeit, unterstützt von Zeichnungen und Litteraturnachweisen, werde ich demnächst an einem anderen Orte veröffentlichen.

1) Deshalb theile ich noch nicht die Ansicht Bürscaur’s, nach welcher der Kern von dem Protoplasma entstanden sein soll. Ich stehe vielmehr auf dem-Stand- punkt WıESNERr’s, welcher annimmt, dass sich sowohl der Kern als auch das Proto- plasma gleichzeitig aus einem einfacher construirten Archiplasma entwickelt haben WIESNER, Die Elementarstructur, p. 266. Wien 1892. A. Hölder.

56 K. W. v. DAarLA ToRRE: Dianthus glacialis.

10. K. W.v.Dalla Torre: Dianthus glacialis var. Buchneri m., eine unbeschriebene Form aus den Central-Alpen.

Eingegangen am 4. Februar 1892.

Herr Dr. BUCHNER in Nürnberg sandte mir einige Pflanzenarten aus Tirol, unter denen sich eine neue Form befindet. Dieselbe schliesst sich in den Laub-, Deck-, Kelch-, Blumenblättern und Kapseln dem Dianthus glacialis in seiner normalen (zwergig-einblüthigen) Form an, unterscheidet sich aber von demselben durch die bedeutendere Ent- wickelung des Stengels, in welchem sie zwischen den beiden mit ihr zugleich vorkommenden Arten D. glacialis (1—2 cm) und D. sıl- vestris = D. inodorus L. (1—2 dm) die Mitte hält und durch die Ver- zweigung der blüthentragenden Axen. Der Umstand, dass alle übrigen, sonst so typisch veränderten Organe hier gleich geblieben sind, schliesst den Gedanken an eine Bastardbildung aus beiden obigen Arten, an welche sonst leicht zu denken wäre, vollständig aus.

Diese interessante Form wurde von Hrn. Dr. BUCHNER, dem ich dieselbe zunenne, nach dessen schriftlicher Mittheilung zwischen obigen Arten im Leiterthale am sogenannten Katzensteig gegen das Glockner- haus zu auf Urgebirge in ca. 2000 m Höhe auf Kärntnerischem Boden zahlreich aufgefunden; nach einer weiteren brieflichen Notiz sah er aber auch im Herbarıum des Stadtpfarrers RÜDEL in Nürnberg genau die- selbe Pflanze, welche dieser im letzten Sommer auf dem Wege vom Bergerthörl zum Glocknerhaus, also auf der Kalserseite, resp. auf tiro- lischem Boden gleichfalls zwischen obigen zwei Arten gesammelt hatte. Wie mich Hr. Prof. ASCHERSON brieflich benachrichtigte, ist dieselbe Form im Kals schon früher gesammelt worden; ein Exemplar des Kgl. botanischen Museums zu Berlin ist bezeichnet Rorser Alpe, 12. August 1812; ein zweites (von HUTER): Kals 7—8000! Ausserdem ist daselbst noch ein Exemplar von den Mallnitzer Tauern, leg. H. R. GÖPPERT, vorhanden. Auch Herr R. BEYER sammelte (gleichfalls nach Mitthei- lung von Prof. ASCHERSON) diese Form am Fusse des Pasterzen- gletschers beim Glocknerhause und erhielt dieselbe vom Monte Tobretta bei Bormio (Öorraz) und von Gebirgen ob Gossensass in Tirol (HUTER), z. Th. auch Uebergänge zu der gewöhnlichen niedrigen Form. Auch zu D. neglectus Balb., dem Vertreter des D. glacialis in den Westalpen, brachte Herr BEYER mehrblüthige Exemplare, die indess bei dieser Art seltener zu sein scheinen, als bei D. glacialis. Ferner theilte mir Herr Dr. VON WETTSTEIN mit, dass er mehrblüthige Exemplare vom Muttenjoch und vom Hochgolling besitzt, wo D. inodorus fehlt — ein weiterer Grund, der gegen die Bastardnatur spricht. Die Exemplare

P. DiETEL: Zur Beurtheilung der Gattung Diorchidium. 57

erliegen in dessen Privatherbar; einige derselben hatte der Finder die Freundlichkeit, dem Herbar des Museums Ferdinandeum in Innsbruck zu überlassen.

il. P. Dietel: Zur Beurtheilung der Gattung Diorchidium.

Eingegangen am 15. Februar 1892.

In Bd. IX, S. 187—192 dieser Berichte hat Herr Prof. Dr. P..MAGNUS die Ergebnisse eingehender Untersuchungen über mehrere Arten der Gattung Diorchidium, und Diorchidium-ähnliche Puceinia-Formen ver- öffentlicht und auf Grund derselben namentlich die Umgrenzung dieses Uredineengenus erörtert. Durch Untersuchungen anderer Art, die an anderer Stelle veröffentlicht werden sollen, wurde ich zu Beobachtungen geführt, die geeignet sind, die Diorchidium-Frage von einer anderen Seite zu beleuchten. Dieselben bilden den Gegenstand der folgenden Mittheilung.

MAGNUS hat darauf hingewiesen, dass unter den als Diorchidium bezeichneten Arten zwei Reihen zu unterscheiden sind, die durch die lage der Keimporen zum Substrat charakterisirt sind. Die eine dieser Reihen enthält Formen, bei denen der Keimporus in jeder Zelle an der vom Substrat am weitesten entfernten Stelle liegt. In diese Reihe gehört das auf einem Grase (Manisurus) vorkommende Diorchidium leve Sacc. et Bizz. Die Sporen dieser Art zeigen den Diorchidium- Typus keineswegs rein, sondern es kommen neben der typischen Dior- chidium-Form auch reichlich die Puccinia-Form und allerlei Zwischen- formen vor. Sie theilt diese Eigenthümlichkeit mit Puccinia heterospora B. et ©. und Puceinia Arechavaletae Speg., welche aber ausser den verschieden gestalteten zweizelligen noch massenhaft einzellige Sporen erzeugen. Sporen vom Diorchidium-Typus treten sehr vereinzelt bei Puceinia Trollii Karst., nicht selten bei Puccinia vexans Farl. auf, bei letzterer auch einzellige Teleutosporen. Mit Rücksicht auf diese Arten und auf die Thatsache, dass auf Gräsern sehr viele Puccinien auftreten, bezeichnet daher MAGNUS den Pilz auf Manisurus als Puccinia levis (Sacc. et Bizz.) Magn.

Diesen Angaben sei noch hinzugefügt, dass JENNINGS (Bull. 9, Texas Agric. Experiment Station, May 1890, cit. nach Journal of Myco- logy, 1891) als Diorchidium Boutelouae einen Pilz auf Bouteloua race- mosa benannt hat, der vielleicht mit Puccinia vexans identisch ist, da die genannte Graminee auch zu den Nährpflanzen der P. vexans gehört. Ferner hat die gleichfalls grasbewohnende Puceinia flaccida B. et Br.,

58 P. DiETEL:

die auf Ceylon und in Illinois gefunden worden ist, auch zweizellige Sporen mit senkrechter, schräger und wagrechter Stellung der Scheide- wand. Daneben kommen auch bei dieser Art noch reichlich einzellige Sporen vor. Dasselbe gilt endlich auch für die von NAWASCHIN neuer- dings in Russland entdeckte merkwürdige Puceinia wolgensis Nawasch. auf Stipa pennata. Die Sporen, bei denen die Scheidewand, oder richtiger gesagt, die die beiden Theilsporen trennende Grenzfläche in der Verlängerung des Stieles liegt, treten hier weit seltener auf als die echte Puccinia-Form. Es ist also unter den genannten Arten — mög- licherweise abgesehen von Diorchidium Boutelouae, von der bisher nur der Name bekannt ist — keine, die nicht neben Sporen vom Diorchi- dium-Typus in überwiegender Anzahl Puccinia-Sporen und Uebergangs- formen erzeugte.

Anders verhält sich die andere Formenreihe. Hier finden wir als reine Diorchidien die folgenden: Diorchidium Woodiü Kalchb., Diorchi- dium Tracyi De Toni*) und, nach einer Bemerkung KALCHBRENNER’s zu schliessen, Diorchidium binatum (Berk. et Curt.). Diesen Arten schliesst sich Diorchidium Steudneri Magn. eng an. Auch bei dieser Art ist die Ansatzstelle des Stieles gewöhnlich genau unter der Scheide- wand. Oft aber ist er doch der einen Zelle etwas mehr genähert als der anderen, und es finden sich auch Sporen, bei denen er deutlich nur einer von beiden Zellen inserirt ist. Man erkennt diese Verhältnisse am besten, wenn man die Sporen, um die ausserordentlich starke Auf- quellung des Stieles zu vermeiden, in Olivenöl untersucht. Haben wir also schon hier vereinzelt Sporen, die sich, wenn auch nur wenig, vom Diorchidium-Typus entfernen, so ist dies noch mehr der Fall bei Puec- cinia insueta Wint.?). Bei dieser ist der Stiel meist seitlich von der Scheidewand der einen von beiden Zellen inserirt, selten genau zwischen beiden. Aber auch bei dieser Art steht die Längsaxe der Spore, die Verbindungslinie der beiden Pole, gewöhnlich senkrecht zur Richtung des Stieles. Dies ist dagegen nicht mehr der Fall bei Puceinia late- ripes Berk. et Rav. Nur vereinzelt kommt hier die typische Diorchi- dium-Form, mindestens ebenso häufig die reine Puccinia-Form vor, die weitaus grösste Menge der Sporen sind aber Zwischenformen, deren Scheidewand schräg die Richtung des Stieles schneidet. Eine scharfe Abgrenzung zwischen Diorchidium und Puccinia auf Grund der Stellungs- verhältnisse der Scheidewand ist sonach nicht möglich.

1) Die Art wurde ursprünglich als Puccinia vertisepta Tracy et Gall. beschrieben. Da die Bezeichnung Diorchidium vertiseptum eine Tautologie in sich schliessen würde, so kann man obige Benennung wohl acceptiren. Consequenter Weise müsste man dann auch für Diorchidium binatum (Berk. et Curt.) eine neue Bezeichnung einführen.

2) Für diese und die folgende Art, die MAanus zu Diorchidium gestellt hat, mag zunächst die ursprüngliche Bezeichnung beibehalten werden, um nicht das Re- sultat der Untersuchung vorwegzunehmen.

Zur Beurtheilung der Gattung Diorchidium. 59

Bei einer Untersuchung über Quellungserscheinungen an den Stielen von Uredineensporen fiel es auf, dass unter der nicht sehr grossen An- zahl von Arten, die solche Erscheinungen zeigen, alle die hier aufge- führten Arten der zweiten Formenreihe angetroffen wurden. Da eine Besprechung jener Quellungsvorgänge anderwärts erfolgen soll, so be- schränken wir uns darauf, jene Verhältnisse hier kurz anzudeuten. Die merkwürdigen Eigenschaften des Stieles von Divorchidium Steudneri hat schon MAGNUS in diesen Berichten ausführlich beschrieben und auch darauf hingewiesen, dass Puccinia insueta sich in der Hauptsache ebenso verhält. Die Sporenstiele von Puccinia lateripes quellen in Wasser ebenfalls auf und erhalten in ihrer unteren Hälfte infolge einer Zer- klüftung der Stielmembran jenes eigenthümliche, wie angefressen er- scheinende Aussehen, das MAGNUS in den Figuren 40 bis 44 auf Taf. IX des vorigen Jahrganges dieser Berichte zur Darsteliung bringt. Etwas schwächer treffen wir dieselbe Erscheinung bei Diorchidium Woodis und noch schwächer bei Diorchidium Tracyi an. Auch bei Puceinia plagiopus Mont., die hier zu berücksichtigen wäre, aber leider nicht zur Untersuchung vorlag, scheint der Sporerstiel merkwürdige Eigen schaften zu haben. (Man vergleiche die Abhandlung von P. HARIOT im Bull. de la Soc. Myc. de France, 1891, ‘p. 196 f.). Es ist nun weiter zu bemerken, dass dieselben Einrichtungen auch bei Uromyces- Arten vorkommen. Die Teleutosporen von Uromyces Ipomoeae Berk. gleichen in der Ausrüstung der Stiele vollkommen dem Diorchidium Steudneri und der Puccinia insueta, die gleiche Erscheinung wie bei Puceinia lateripes haben wir bei Uromyces Terebinthi (DO.), Uromyces drevipes (Berk. et Rav.) und Uromyces effusus (Pk.). Gemeinsam ist allen den genannten Arten, sowohl denen mit kugeliger Stielanschwellung als auch denen mit gleichmässig dicken Stielen, dass ihre Sporen sich sehr leicht von der Nährpflanze loslösen lassen, ja dass sie zum grössten Theile bereits losgelöst sind. Bemerkenswerth ist dabei, dass sie im ersteren Falle mit einem ganz bestimmten Stück des Stieles, nämlich der angeschwollenen Partie, im anderen mit dem ganzen, bei einigen Arten sehr langen Stiele sich lostrennen im Gegensatz zu anderen leicht ablösbaren Teleutosporen, deren nicht quellungsfähige Stiele an ganz beliebigen Stellen abreissen. Unzweifelhaft wird die leichte Lostren- nung von der Nährpflanze bei den in Rede stehenden Arten durch die besondere Beschaffenheit der Sporenstiele bewirkt, die bei Benetzung in den angedeuteten Quellungserscheinungen zu Tage tritt. Diese An- sicht hat schon MAGNUS bezüglich Diorchidium Steudneri und Puceinia insueta ausgesprochen und zu begründen gesucht.

Wenn wir uns nun die oben angeführten Uromyces-Arten vergegen- wärtigen, so muss es auffallen, dass bei ihnen der Querdurchmesser der Sporen den Längsdurchmesser übertrifft. Es ist daher gewiss mehr als eine blosse Annahme, wenn wir behaupten, dass die

60 P. DiETEL:

Querstellung der zweizelligen Sporen bei Diorchidium und den zum Diorchidium-Typus hinneigenden Puccinien unserer zweiten Reihe einer biologischen Anpassung entspricht, die den Zweck hat, die Lostrennung der Sporen vom Nährsub- strate zu erleichtern. Es ist klar, dass solche Sporen von den nach- wachsenden jüngeren Sporen wirksamer vor sich her geschoben werden, als Sporen, deren grösster Durchmesser mit der Verlängerung des Stieles zusammenfällt.

Nur noch eine der bisher bekannten Uredineengattungen hat ge- stielte Sporen resp. Sporenkörper mit überwiegender Querausdehnung, nämlich die Gattung Ravenelia. Schon CUNNINGHAM (Notes on the life-history of Ravenelia sessilis B. and Ravenelia stictica B. et Br. Scientific Mem. by Medical Officers of the Army of India, 1889) hat darauf hingewiesen, dass die schirmähnliche Gestalt von Ravenelia ses- silis — und ebenso verhalten sich gewiss auch die anderen Arten dieser Gattung — ein Durchreissen der Stiele unter dem von unten erfolgenden Druck der nachwachsenden Sporen bedingt. Wenn wir nun noch daran erinnern, dass gerade die Ravenelien in den eigenthümlichen sogenannten „Oysten“ einen Schwellapparat besitzen wie er vollkommener sonst bei keiner der bisher bekannten Uredineen vorkommt, dass also auch hier Quellungserscheinungen und Querausdehnung des Sporenkörpers Hand in Hand mit einander auftreten, so wird durch diese Thatsachen die oben dargelegte Auffassung gewiss wesentlich unterstützt.

Nach Ausschluss der oben angefürten Arten wie Puceinia levis etc. will MAGNUS die Gattung Diorchidium beschränkt wissen „auf Arten mit zweizelligen Teleutosporen, bei denen der Stiel in grösserer oder geringerer Nähe der Scheidewand, parallel derselben inserirt ist, deren Zellen gleich ausgebildet mit gleichmässig abgerundeten Polen sind und deren Keimporen in der Nähe dieser Pole liegen“ (l. c., p. 191). Wie zuerst VON LAGERHEIM ausführlicher dargelegt hat, liegt auch bei vielen Puceinia-Arten mit leicht verstäubenden Sporen der Keimporus der unteren Zelle von der Scheidewand mehr oder weniger weit ent- fernt, bei Puccinia Seillae Linh. liegt er beispielsweise dicht neben der Ansatzstelle des Stieles. Es ist klar, dass es für Arten mit fest- sitzenden Sporen von Vortheil ist, wenn in jeder Zelle der Keimporus an einem möglichst hohen Punkte, also in der unteren Zelle unmittel- bar unter der Scheidewand liegt, denn der Weg, den das Promycel bei der Keimung bis zur Oberfläche des Sporenpolsters zurückzulegen hat, wird dadurch auf ein Minimum beschränkt. Bei Arten, deren Sporen sich leicht von der Nährpflanze lostrennen — und ihnen müssen die genannten Diorchidien gleichgeachtet werden — hört jene Beziehung zum Substrate auf. MAGNUS hat daher gewiss Recht, wenn er (l. c., p. 190) behauptet, dass die Lage der Keimporen zum Substrate ohne Zweifel einer biologischen Adaptation entspreche, nur glaube ich nicht,

Zur Beurtheilung der Gattung Diorchidium. 61

dass man sie zu einer Abgrenzung der Gattungen Puccinia und Dior- chidium wird heranziehen können, ebenso wenig als man sie zu einer generischen Trennung der Puccinia-Formen benutzen wird.

Es entsteht daher die Frage, ob nicht irgend welche anderen An- haltspunkte zu finden sind, die auf eine natürliche Verwandtschaft der Diorchidium-Formen hinweisen. Die Ausbildung der Membran bei den einzelnen Arten, ihr Vorkommen auf Nährpflanzen, die nicht in näherer Verwandschaft zu einander stehen, spricht gegen eine solche Auffassung. Der gleichen Ausbildung der Stiele bei Diorchidium Steudneri und Puc- cinia insueta steht die sonstige Verschiedenheit beider gegenüber und das Vorkommen derselben Stielform bei einem Uromyces, der auch nicht entfernt in eine verwandschaftliche Beziehung zu jenen zu bringen ist. Wie bei den Blüthenpflanzen (wir erinnern beispielsweise an die Pflanzen mit Kesselfallenblumen) so hat eben auch hier dieselbe biologische An- passung gleiche Formverhältnisse bei sonst einander ganz fernstehenden Arten erzeugt.

Durch alle diese Ergebnisse werden wir daher zu der Frage ge- drängt, ob überhaupt die Gattung Diorchidium aufrecht zu erhalten sei. Aus den bisherigen Erörterungen geht hervor, dass diese Gattung keineswegs ein Ausdruck der Verwandtschaft sein kann und ihre Bei- behaltung würde daher ungerechtfertigt sein, wenn nicht auch sonst die systematische Eintheilung der Uredineen zum Theil eine künstliche wäre. Es ist bekannt, dass gewisse Puccinien mit Uromyces-Arten durch Misch- formen verbunden sind und ihnen näher stehen als anderen Puceinia- Arten auf Pflanzen derselben Familie. (Beispiele: die Uredineen auf Liliaceen, ferner Puceinia carbonacea Kalchbr. einerseits und Puccinia heterospora B. et C. und die Malvaceen-Uromyces andererseits). Trotz- dem und trotz der Schwierigkeiten, die manche Mischarten bereiten, wird es aber niemandem einfallen, diese beiden Gattungen zu vereinigen. Da also dieGrenze zwischen Puceinia und Diorchidium nur eine künstliche sein kann, so ist es so lange, bis vielleicht weitere Untersuchungen mehr Licht über diese Formen verbreitet haben, wohl am zweck- mässigsten als Diorchidien die Formen zu bezeichnen, bei denen die Längsaxe der Sporen, d.i. die Verbindungslinie der beiden Pole in der überwiegenden Mehrzahl der Sporen senkrecht zur Stielrichtung steht. Das ist unter den genannten Arten der Fall bei Diorchidium Woodir, D. Tracyi, D. binatum und ferner bei Puceinia insueta, die sonach als Diorchidium insuetum (Wint.) Magn. zu bezeichnen sein würde. Auszu- schliessen ist dagegen Puccinia lateripes, da bei dieser Art die Scheide- wand viel häufiger schräg als parallel zur Stielrichtung verläuft. Mit der angegebenen Stellung des Stieles geht die gleiche Ausbildung beider Sporenzellen Hand in Hand. Die Beschränkung dagegen, welche MAGNUS hirsichtlich der Stellung der Keimporen macht, wird man fallen lassen müssen, denn es ist sehr wohl möglich, dass auch Formen gefunden

62 P. DiETEL: Zur Beurtheilung der Gattung Diorchidium.

werden mit festen Stielen, bei denen die Keimporen voraussichtlich nicht in der Nähe der Pole liegen würden, die aber sonst vollkommen dem Diorchidium-Typus entsprechen.

In der bisherigen Litteratur über diesen Gegenstand ist das brasi- lianische Diorchidium pallidum Wint. auf Dioscorea nur ganz beiläufig erwähnt worden. Es hat dies seinen Grund darin, dass von diesem Pilze nur sehr wenig Material gesammelt worden ist. Diorchidium pallidum hat längsgetheilte Teleutosporen, quer- oder schräggetheilte kommen nicht vor. Dieselben sitzen auf einem langen, nach oben zu verbreiterten Stiele, der unterhalb der Spore so breit ist, wie diese selbst. Die Sporen sind, in der Richtung des Stieles gemessen, länger als breit und nach oben zu verschmälert. Ihre Membran ist farblos und völlig glatt. Jede Zelle keimt, ohne eine Ruhepause durchzumachen, durch eine Oeffnung am Scheitel. Ob die Keimung vermittelst eines vierzelligen Promyceliums erfolgt, konnte nicht festgestellt werden.

Die Entwickelung der Sporen geht bei Diorchidium pallidum wesentlich anders als bei den anderen Diorchidien resp. den Arten der

Gattung Puccinia vor sich. Bei diesen erfolgt der Aufbau kurz folgendermassen. Das Ende einer Hyphe schwillt eiförmig an, füllt sich mit Plasma, dieser Inhalt trennt sich in zwei Portionen, deren jede sich mit einer beson- deren Innenmembran (Endospor) umgiebt. (Man vergleiche die Abbildung 1). Bei Arten mit dickem Endospor ist das letztere noch in mehrere Schichten differenzirt, und gerade solche Arten lassen diese Verhältnisse sehr > leicht erkennen. Es ist also innerhalb des dünnen Endospors eine eigentliche Scheidewand, die die

1 beiden Zellen trennte, gar nicht vorhanden, Die ebenso wenig ist die Spore gegen den Stiel hin dium Tracyi. Fig.2. Spore durch eine besondere Membran abgegrenzt,

von Sphenospora pallida. sondern nur durch das Endospor. Beide im optischen Durch- Ganz anders bei Diorchidium pallidum. schnitt, Korarüsgenng Die junge, noch ungetheilte Sporenanlage nn, scheidet sich hier zuerst durch eine Querwand gegen den Stiel hin ab. Später theilt dann eine Längsscheidewand die Spore in zwei Hälften. Ein Endospor wird nicht gebildet und selbst- redend sind bei diesem einfachen Membranbau vorgebildete Keimporen nicht vorhanden. Erst die ausgekeimten Sporen lassen daher die Stelle

erkennen, durch die der Inhalt der Spore ausgeireten ist.

Würde man lediglich die Formverhältnisse beachten, so könnte man unmöglich diesen Pilz von der Gattung Diorchidium ausschliessen. Die angegebenen Verschiedenheiten in der Entwickelung und damit zu-

K. SCHUMANN: Ueber die angewachsenen Blüthenstände etc. 63

sammenhängend der verschiedene Aufbau der Membran berechtigen gewiss dazu, diesen merkwürdigen Pilz als Repräsentanten einer eigenen Gattung zu betrachten, für welche der Name Sphenospora angemessen erscheint.

2. K. Schumann: Ueber die angewachsenen Blütherstände bei den Borraginaceae.

Eingegangen am 18. Februar 1892.

In meinen Untersuchungen über das Borragoid’) habe ich jene intercalaren Einschaltungen, welche in vielen Familien vorkommen und die bewirken, dass ein Spross aus der Achsel eines Blattes verschoben erscheint, ein wenig genauer in’s Auge gefasst. Man bezeichnet diese Sprosse in der Morphologie als angewachsene, indem man sich einer früheren Anschauungsweise gewissermassen erinnert, die in der That glaubte, dass diese Sprosse ursprünglich frei gewesen seien, dass sie sich aber, über das „wann“ und das „wie“ war man sich kaum klar, an die Tragaxe angelegt hätten und dass sie miteinander verwachsen wären.

Gegenwärtig hat die vergleichende Morphologie natürlich den Ge- danken, dass hier eine Verbindung zweier ehemals unvereinter Gebilde stattfände, aufgegeben, aus dem einfachen Grunde, weil eine solche Copulation nicht zu beobachten war. Man ist aber dabei aus dem Gebiete der Vorstellung doch nicht herausgetreten, sondern hält an der Verwachsung fest, indem man sie als congenitale ansieht.

Ich habe seiner Zeit darauf aufmerksam gemacht, dass alle jene Anwachsungen oder Emporhebungen reell leicht begründet werden können. Zunächst habe ich für Ruta graveolens L., später auch für Atropa und andere Pflanzen gezeigt, dass sie zu Wege kommen, indem zwischen der Ansatzstelle eines Lateralstrahles und dem Blattachsel- grunde ein intercalares Schaltstück eingeschoben wird. Mit Natur-

1) K. Schumann in Berichte der deutsch. bot. Gesellsch. 1889, p. 53. ÜELA- CovsKY hat neuerdings beliebt (Oesterreichische botanische Zeitung 1891, p-. 198), die Bezeichnung Borragoid für die Wickel der Asperifolien ete. als „völlig über- flüssig und nichtssagend“ zu erklären. Wenn er zwischen der echten Wickel und jener den von mir betonten Unterschied in der Tracht und Entstehung nicht anerkennt, so habe ich nichts dagegen einzuwenden. Für mich war die Bezeichnung noth- wendig, um beide zu trennen, und ich wählte sie, um zu vermeiden, dass ich fort- während einen langen Appendix, der die gerade im Sinne gehaltene Art von Wickeln genau specifieirte, mitschleppte. Ob sich der Ausdruck wirklich einbürgern wird, hat für mich kein Interesse; ich gebrauchte und bildete ihn.

64 K. SCHUMANN:

nothwendigkeit ging aus dieser thatsächlichen Wahrnehmung hervor, dass die Lateralstrahlen ihren Ursprung nicht immer direct aus der Blattachsel nehmen konnten, dass vielmehr zwischen dem Entstehungs- herde und der letzteren eine vielleicht nur klein Gewebezone liegen musste, die jenes intercalare Schaltstück hervorbrachte.

Die Erfahrung, dass bei Ruta graveolens die Dichasialstrahlen unter- halb einer Endblüthe eine eigenthümliche Anheftung besitzen, führte mich einen Schritt weiter. Betrachtet man einen solchen Sprossver- band, so sieht man, dass der Ast aus dem tiefer inserirten Blatte höher steht, als das zweite Blatt und dass der Zweig aus der Achsel des- selben an einer höheren Stelle aus der Axe bervorbricht, als sein unterer Genosse. Hier findet demgemäss bezüglich der zuletzt er- wähnten Zweige eine Anwachsung statt, die bis ın das nächst höhere Internodium übergreift.

Der gewöhnlichen Annahme zu Folge, nach welcher der Ursprung eines Sprosses stets in dem. Blattachselgrunde gesucht werden soll, kann aber eine Anwachsung bis in ein folgendes Internodium nicht statt haben, denn es ist leicht ersichtlich, dass jede beliebig grosse intercalare Einschaltung unterhalb der Zweiginsertion stets alle über der letzten befindliche Blätter mit in die Höhe hebt, so dass der Spross niemals in das folgende Internod gerathen kann. Ich habe nun für Ruta gezeigt, dass bei den Dichasialstrahlen, welche die oben er- läuterten Anwachsungen zeigten, in der That dıe Insertion derselben von Anbeginn an höher liegt, als das bezügliche zweite Blattprimor- dium, dass also von einer reellen Verschiebung oder dergleichen keine Rede ist.

Da sich solche Sprosse als aus der Achsel entfernte bezeichnen lassen, so will ich für sie an Stelle der Bezeichnung der angewachsenen den Namen „ausgeachselte* Sprosse vorschlagen und das Verhält- niss Extraxillation nennen. Das höchste Mass derselben ist mir bei den Borraginaceen bekannt, wo sie wieder die Gattung Anchusa in besonders umfangreicher Ausdehnung bietet. Schon in dem erwähnten Aufsatze über das Borragoid!) war ich im Stande einige Bemerkungen über dieses Vorkommen zu machen; in den von mir geschilderten Gang der Entwickelung hatten sich aber einige Beobachtungsfehler eingeschlichen, die ich erst später erkannte und deren Correctur mich veranlasst, hier nochmals auf diese Angelegenheit zurückzukommen. Ich habe in meinen Untersuchungen über den Blüthenanschluss die Borraginaceen vorläufig erledigt und finde wahrscheinlich für die nächste Zeit keinen passenden Ort, um dem Bedürfnisse zu genügen, dass diese Sache in Ordnung gebracht wird.

Wie bei vielen Untersuchungen entwickelungsgeschichtlicher Natur

1) K. SCHUMANN, ]. c. 59.

Ueber die angewachsenen Blüthenstände bei den Borraginaceae. 65

ist es nicht ganz leicht, dass passende Material zu erlangen, denn es ist einleuchtend, dass nur ein sehr eng eingeschränkter Zeitraum die für die Beobachtung wünschenswertben Bilder gewähren wird. Die unteren Blätter eines Anchusa-Stockes erzeugen vegetative Seitenstrahlen, die oberen entweder unmittelbar Blüthenstände oder Sprosse, denen vielleicht nur wenige Blätter vorausgehen. Von beiden zeigt sich, dass sie gar nicht oder die letzteren nur wenig, niemals aber über das nächste Blatt extraxillirt sind. Die wichtige, die deutlichsten Verhält- nisse zeigende Zone ist eine mittlere. Mehrere Jahre hindurch suchte ich an Anchusa offieinalis L. vergeblich nach den geeigneten Zu- ständen, bis mir ın diesem Jahre der Zufall za Hülfe kam. Schon längst war mir aufgefallen, dass Anchusa italica L. die Extraxillation sehr schön wahrnehmen lässt; in diesem Jahre wollte ich es nicht vor- säumen, auch des Winters die Frage zu verfolgen, und ich nahm des- halb um die Weihnachtszeit zwei kräftige, am Grunde mehr als daumen- starke Stöcke von Anchusa officinalis L. und Anch. italica L. für die Untersuchung vor. Ich bemerkte an ihnen ein doppeltes Verhältniss die erstere nämlich befand sich noch vollkommen in sterilem Zustande, die Hauptaxe sowohl wie die Seitenstrahlen aus den unteren Blättern boten Bilder, wie ich sie in Fig. 1 wiedergegeben habe. Sie stellt jenes charakteristische Verhältniss dar, das Vegetationskegel zeigen, an denen in normal spiraler Folge Blätter auftreten. Aus den vorliegenden Anreihungen enstehen später jene Dispositionen, die bei Anchusa als 2], ”]s, an den gestauchten Rosettenblättern auch als °/,„-Stellung be- urtheilt werden. Durch genaue Fixirung des Scheitelpunktes in den durch die Camera lucida hergestellten Zeichnungen und der äussersten

Spitzen der Blattprimordien habe ich folgende Winkelwerthe der Diver- genzen erhalten, wobei die Blätter in aufsteigender Folge, das höchst bezifferte als das letzte bezeichnet sind:

5 D.Bot.Ges. 10

66 K. SCHUMANN:

I. II. III. IV.

1.2 136° 146° 136° 139" 2:3 120° 138° 131° 132 3:4 141° 191° 145° 145° 4:5 143° 113° air 147° 2 "oh 1917 166° 131” 6:7 125° 128° 1:8 IT.

Durchschnitt: lal” 137 135, 140°

Ich theile diese Werthe mit, weil über exacte Messungen von Di- vergenzen, die am Vegetationskegel mit einem ziemlich hohen Grade von Genauigkeit vorgenommen werden können, ein nur ausserordentlich spär- liches Material vorliegt. Man sieht, dass in den vorgefundenen Beispielen ein Schwanken der Grössen vorkommt, das unter allen Umständen nicht auf Rechnung der Beobachtungsmethode gesetzt werden kann. Eine Inconstanz der Divergenzwerthe ist ganz sicher auch bei unseren Pflanzen nicht in Abrede zu stellen. Da aber die Durchschnittswerthe ziemlich nahe an den Grenzwerth für die Hauptreihe heranreichen, so wird doch der Endeffect jene oben besprochenen Blattstellungen ergeben. Nur der erste Werth 131° ist ziemlich weit davon entfernt. Dieser nähert sich aber 131° 45’ d. h. dem Divergenzwinkel, welcher der Combination der 3er, 8er und 11-Reihe entspricht, in soweit, dass er ıhm unbeschadet der Richtigkeit gleich gesetzt werden kann. Die Mittelstellung, welche aus der Combination erwächst, ist wieder eine Achteldisposition, die wahrscheinlich von den meisten Beobachtern mit der für Anchusa angegebenen °/,-Stellung als identisch genommen worden ist.

Nach dieser Abschweifung kehre ich wieder zu Anchusa officinalis zurück. Wenn eins von den Blättern, die an dem Vegetationskegel von Fig. 1 zu sehen sind, abgetragen wird, so wird man vorläufig in seinem Achselgrunde vergeblich nach einem Seitensprosse suchen.

Ein ganz anderes Bild dagegen gewährt die verwandtschaftlich nicht sehr weit entfernte A. italica L. Ich habe zuerst den Scheitel des ganzen Sprosses frei präparirt und gefunden, dass er zur Herstellung einer Inflorescenz aufgebraucht war, deren Abschluss, die Terminal- blüthe des ganzen Gebildes, bereits die ersten Anfänge zur Anlage der Carpiden wahrnehmen liess. An den Partialblüthenständen, welche in fünffacher Zahl den Mantel des Kegels belegt hatten, waren die Entwicklungszustände des Borragoids sowohl wie der einzelnen Blüthen in jeder nur wünschenswerthen Vollständigkeit mit äusserster Deutlich- keit bis zu den Staubblättern zu verfolgen.

Wenn etwa in dieser Sphäre Extraxillation vorkam, so erlaubte doch die zu weit vorgeschrittene Entwickelung kein Urtheil mehr über

Ueber die angewachsenen Blüthenstände bei den Borraginaceae. 67

den Process, ausserdem konnte, wie oben bereits erwähnt wurde, nahe der Spitze kein sehr bedeutender Betrag derselben vorliegen. Desto bessere Resultate gewann ich an den Sprossen aus den Achseln mittlerer Blätter. Hat man den richtigen Zustand erhalten, so ist zwischen dem Scheitel, der bereits Blüthensprosse erzeugt und dem,

welcher nur befähigt ist, Blätter anzulegen, ein Unterschied, der auf den ersten Blick in die Augen springt. Fig. 2 stellt einen solchen Kegel dar: Er ist sichtlich schlanker, als der in Fig. 1 abgezeichnete und erhebt sich viel höher über die jüngsten Anlagen, trotzdem dass diese grösser sind und höher am Kegelmantel heraufreichen. Der besonders zu berücksichtigende Unterschied ist aber der, dass nicht die Blätter allein in der bekannten Anreihung erscheinen, derzufolge jede Neu- bildung sich in die Lücke zwischen die beiden ältesten voraufgehenden Primordien einfügt, sondern dass zugleich mit den Blattanlagen auch die Primordien der Achselsprosse auftreten, beif®. Zur Ausgliederung der letzieren wird aber ein relativ ausserordentlich grosses Stück des Kegelmantels in Anspruch genommen: sie sitzen nicht bloss im Blatt- achselgrunde, sondern sind mit breitem Fuss dem Kegel aufgesetzt. Man erkennt den Sachverhalt sehr leicht an einem Längsschnitte, ausserdem aber auch dann, wenn man den Körper von der Seite be- trachtet oder mit der Nadel prüft, bis wohin er auf dem Substrat festsitzt.

Die am Mantel des Vegetationskegels weit heraufragende Bean- spruchung zur Erzeugung der Neubildung bedingt zunächst eine ge- wisse Abänderung für den Ort der nächsten. Wie Fig. 3 zeigt liegt die Stelle, welche den Anlagebedingungen derselben genügt, an der also die folgende Neubildung auftritt, viel tiefer als die benachbarte ältere. Bezeichnen wir diese an dem Kegel sichtbaren Primordien der Reihe nach mit den Ziffern ihrer Entstehung, so erhält das rechte Nr. 1, das linke 2, die jüngste Neubildung aber 4, weil 3 rechts von 1 sich befindet und unsichtbar bleibt. Fassen wir nun den Ort ge- nau in’s Auge, so bemerken wir sogleich, dass f* etwa in gleicher Höhe liegt mit dem Lateralstrahl, der aus der Achsel von f" entspringt; er ist aber sichtlich tiefer inserirt als das Primordium aus f?. Aus dieser Thatsache erwächst naturgedrungen folgende Erscheinung. Dehnt sich das ganze System, so kann in der Stellung dieser Körper zwar eine quantativ sehr beträchtliche Trennung von einander geschehen, die Disposition bleibt aber proportionaliter gleich. Deshalb nimmt f* einen Ort ein, der zwischen f! und der Insertion des Blüthenstandes von f? liegt, d.h. mit anderen Worten, jene Inflorescenz wird über f* extraxil- lirt. Wir haben also in dem vorliegenden Beispiel einen Fall vor uns, der nach voller Entwickelung des Blüthenstandes eine Extraxillation um zwei Internodien aufweisen würde. Der Raum, in dem sich die intercalare Einschaltung zwischen Inflorescenz und Deckblatt vollzieht,

68 K. Schumann: Ueber die angewachsenen Blüthenstände etc.

ist vorhanden in dem Stücke, wit welchem das Primordium dem Vege- tationskegel aufsitzt, denn nur derjenige Theil der Inflorescenzanlage kann in einen Blüthenstand umgewandelt werden, der jener Verbin- dung ledig ist. Indem sich nun oberhalb der Achsel der Fuss des Primords befindet, ist gewissermassen auf den Vegetationskegel ein be- sonders gekennzeichnetes Gewebstück aufgelegt; da es im Wachsthume nicht zurückbleibt, so wird schliesslich ein Streif erzeugt, der von der Inflorescenz durch die ganze Reihe der Internodien bis in die Blatt- achsel herabläuft und der immer als ein Wegweiser dafür benutzt wurde, um den scheinbar aus der Ordnung heraustreienden Seiten- strahl wieder für diese Blattachsel einzufangen. Wie uns die Ent- wicklungsgeschichte gezeigt hat, ist dieser Spross in Wirklichkeit ein echter Achselspross und nur durch die oben angeregte Besonderheit von dem gewohnten Orte entfernt worden.

13. W. Wahrlich: Einige Details zur Kenntniss der Sclero- tinia Rhododendri Fischer. Mit Tafel V. Eingegangen am 21. Februar 1822.

In der Sitzung vom 31. October 1891 der Naturforschenden Ge- sellschaft in Bern hat ED. FISCHER eine sehr interessante Mittheilung über das Vorkommen von Sclerotinia-Sclerotien in den Fruchtkapseln von Rhododendron hürsutum L. und Rh. ferrugineum L. gemacht). Er giebt auch eine kurze Beschreibung der Sclerotien und macht da- bei die Bemerkung, dass dieselben ihrem anatomischen Baue nach sich am meisten der Sclerotinia megalospora Wor. nähern.

Eine Keimung derselben hat FISCHER noch nicht beobachtet, sagt jedoch in seinem Berichte: „in ihrem ganzen Auftreten zeigen diese Sclerotien soviel Analogie mit denjenigen der Vaccinieenbeeren, dass es sich auch hier um eine Sclerotinia handle“ und „bezeichnet dieselbe als Sclerotinia Rhododendri nov. spec., natürlich unter dem Vorbehalt, dass die weitere Untersuchung, über welche er später berichten zu können hofft, auch wirklich die Entstehung einer Selerotinia-Becher- frucht aus dem Sclerotium ergiebt.“

1) Mittheilungen der Naturforschenden Gesellschaft in Bern. 1891.

W. WAHRLICH: Einige Details zur Kenntniss der Scelerotinia ete. 69

Mir war diese Mittheilung ED. FISCHER’s um so angenehmer, da ich selbst auch seit dem Herbst 1890 mit dem Studium dieses Pilzes beschäftigt bin, und dazu kommt noch, was das Interesse bedeutend erhöht, dass mein Material aus dem fernen Osten von einer dritten Alpenrosen-Species, von Rh. dahuricum, stammt.

Im Herbst 1890 hat nämlich Prof. A: BATALIN aus Nertschinsk (Ostsibirien) in der Umgegend genannter Stadt gesammelte (20. Juli 1890) Kapselfrüchte von Rh. dahuricum zugesandt bekommen, welche als steril bezeichnet waren. Prof. BATALIN erkannte dieselben als Selerotien und war so liebenswürdig sie mir zur Verfügung zu stellen.

Schon die Untersuchung des anatomischen Baues liess mich ver- muthen, dass ich es hier mit einer- Art Selerotinia zu thun hatte. Ich säte daher dieselben sofort (Anfang November) auf feuchten sterili- sirten Sand aus, — es wurden etwa hundert Sclerotien in fünf Töpfen vertheilt, von denen zwei in’s Freie unter Schnee, zwei in’s Kalthaus und einer in’s Warmhaus kamen — und Mitte Februar 1891 bemerkte ich zu meiner grossen Freude, dass eines der im Kalthaus befindlichen Sclerotien gekeimt war (alle übrigen gingen allmählich zu Grunde). Nach Verlauf von einigen Tagen ‘Anfang März) wurde auch meine Voraussetzung durch die entwickelte Becherfrucht bestätigt.

Weiterhin möge nun die ausführliche Beschreibung dieses Pilzes folgen.

Ihrem äusseren Ansehen nach sind die vom Pilze befallenen Früchte von Rh. dahuricum, wie das schon ED. FISCHER von Rh. ferrugineum L. und RA. hirsutum L. angiebt, fast gar nicht von den gesunden zu unterscheiden. Auf der beigefügten Tafel sind solche Sclerotien ent- haltende Früchte in Fig. 1 möglichst treu in natürlicher Grösse . dar- gestellt.

Bei sehr schwacher Loupen-Vergrösserung sieht man auf Quer- schnitten durch solch eine kranke Frucht die einzelnen Fächer der- selben vollkommen von dem weissen Sclerotiummark angefüllt, in welchem die braunen Reste der Ovula und der Samenträger zu be- merken sind (Fig. 2). Da nun das Sclerotiumgeflecht die Frucht- fächer ganz ausfüllt, so meint auch ED. FISCHER (l. c.), dass diese Sclerotinia sich von den vier Vaccinieen-Sclerotinien am meisten der Scl. megalospora Wor. nähert.

Doch bei Betrachtung feiner Querschnitte vermittels ziemlich starker Vergrösserungen (z. B. 450) bemerkt man, dass die Sclerotien unseres Pilzes einen eigenartigen, sehr charakteristischen Bau besitzen.

Wir sehen hierbei, dass das Sclerotium eine deutliche Rinde be- sitzt, welche von braunen, sich verflechtenden Hyphen gebildet wird; diese Hyphen laufen parallel der Fruchtwand und scheinen auch längs den Fruchtscheidewänden eine Strecke lang sich fortzusetzen. Das Sclero- tiommark wird, wie das auch bei anderen Pilzen gewöhnlich der Fall

70 W. WAHRLICH:

ist, von dünnwandigen, stark verzweigten, sich filzig verflechtenden Hyphen gebildet; als für diese Sclerotien sehr charakteristisch ist je- doch hervorzuheben, dass diejenigen Hyphenenden des Markgeflechts, welche an die Fruchtwand, an die Fruchtscheidewände und an die: Samenträger anstossen, sich hier zu einer sehr dichten Palissaden- schicht zusammenstellen, ungefähr ebenso, wie das WORONIN bei Scle- rotinia Vaccinü Wor. beobachtet hat?); dadurch wird jedoch die Alpen- rosen-Sclerotinia von Scl. megalospora Wor. wieder ferngerückt, da in den Sclerotien der letzteren keine Palissadenschicht vorhanden ist?). Hier möge noch erwähnt werden, dass die Samenknospenreste bis- weilen auch von solch einer Palissadenschicht umringt erscheinen. Mit Chlorzinkjod behandelt nehmen die Hyphenmembranen des Sclerotium- markes eine violettblaue Färbung an, während das Plasma der Hyphen röthlichbraun gefärbt erscheint.

Die Keimung der Sclerotien ist mir bis jetzt leider, wie ich be- reits oben angeführt habe, nur an einem Exemplar zu beobachten ge- lungen.

Die ersten Anzeichen der Keimung wurden den 19. Februar 1891 sichtbar. Auf der vom Sande abgekehrten Seite hatte sich in der Fruchtwand eine Längsspalte gebildet, und auf der blossgewordenen schwarzbraunen Oberfläche des Sclerotiums war etwa in der Mitte eine schwach-gelbliche Erhebung zu bemerken. Aus dieser Erhebung ent- wickelte sich allmählich der Fruchtkörper, wozu bis zur Reife (10. März 1891) der Becherfrucht 19 Tage beansprucht wurden. In Fig. 3 (A, B und Ö) habe ich drei Stadien der Entwickelung wiedergegeben. Es haben sich hier, wie man aus den Abbildungen ersieht, eigentlich. zwei Becherfrüchte ausgebildet, welche an einer Stelle mit den Rändern. ihrer Apothecien verwachsen sind und in ihrem basalen Theile einen gemeinsamen Stiel haben. In den in A und B (Fig. 3) abgebildeten Stadien erschien der Fruchtkörper hell-sandfarben, wobei bei A die sich berührenden und etwas zu einander gekrümmten Köpfchen eine: dunkelbraune Farbe besassen. Hier sei noch bemerkt, dass die Basis des Fruchtkörpers in diesem Stadium sehr zart grau behaart, während. der ganze übrige Theil vollkommen glatt war; bei B war diese Be- haarung nicht mehr vorhanden, der ganze Fruchtkörper war glatt, — die Ränder der jungen Apothecien erschienen braun gefärbt. In seiner: vollen Reife (Fig. 3 C) hatte der Fruchtkörper eine schmutzig bräun- lich-gelbliche Färbung, die Innenfläche der Apothecien eine schmutzig. braunrothe, dabei war das eine Apothecium becher-, das andere teller- förmig mit einer kleinen Vertiefung in der Mitte.

1) Dr. M. Woronm. Ueber die Sclerotinienkrankheit der Vaccinieenbeeren.. (Memoires de l’acad&mie imp. des sciences de St. Petersbourg. VII Ser., Tome XXXVL. No. 6, pag. 15.)

2) WOROoNIN, 1. c., pag. 86.

Einige Details zur Kenntniss der Sclerotinia Rhododendri Fischer. 71

Rhizoiden, wie solche WORONIN beı Sclerotinia Vaccinii Wor. und Sel. Ozxycocei Wor. beobachtet hat, wurden hier nicht entwickelt.

Das Hymenium der Apothecien besteht auch hier, wie bei den übrigen Sclerotinien, aus Ascen und Paraphysen. Letztere erscheinen als feine septirte Fäden. welche, da der Pilz schon etwas eingetrocknet war, als er zur mikroskopischen Untersuchung gelangte, stark anein- ander geklebt waren, so dass es mir nicht gelang dieselben zu isoliren; ich kann daher auch nicht mit Bestimmtheit sagen, ob die Paraphysen verzweigt sind oder nicht.

Die reifen Ascen enthalten je acht gleich grosse Sporen (Fig. 4), wie das auch bei Scl. megalospora Wor. der Fall ist.) Die Asco- sporen sind eiförmig, farblos und zu einer Reihe im Ascus auge- ordnet; ihre Länge beträgt, im Ascus gemessen, etwa 14,4 ı, ihre Breite bis 7,6 u.

In Rosinendecoct auf ein Objectglas gebracht, keimten die meisten Ascosporen schon am nächsten Tage, indem sie kurze Keimschläuche trieben, welche jedoch sehr bald ihr weiteres Wachsthum sistirten, ein wenig anschwollen, dickere Membran erhielten (Fig. 5 A) und ın diesem Zustande recht lange verblieben, bis sie allmählich zu Grunde gingen. Nur bei einer Ascospore hatte sich der Keimschlauch zu einem längeren, verzweigten, septirten Mycelfaden ausgebildet (Fig. 5 B), dessen Zweigenden sehr bald blasige Anschwellungen bekamen, welche durch Querwände von den sie tragenden Zweigen abgetheilt waren und etwas dickere doppeltcontourirte Membranen erhielten (Fig. 5 C). Diese Anschwellungen können vielleicht als Anfänge der Conidien- bildung angesehen werden. Eine ähnliche Keimung der Ascosporen beschreibt auch WORONIN bei seinen Sclerotinien®),. Doch muss wahr- scheinlich den Sporen das von mir gereichte Substrat (Rosinendecoct) nicht ganz zuträglich gewesen sein, woher ich denn so schlechte Re- sultate erzielt habe; denn auch im letztbeschriebenen Falle wurde die weitere Entwickelung des Myceliums auf der Stufe sistirt, welche in Fig. 5 C abgebildet worden ist, und dasselbe ging, obgleich das Substrat fast täglich erneuert wurde, bald zu Grunde.

Leider habe ich ganz ausser Acht gelassen, die Ascosporen auch in reines Wasser auszusäen und daher die Bildung der charakteristischen, von WORONIN beschriebenen®), kleinen, perlen- artigen, spermatienähnlichen Sporidien nicht beobachten können.

Da mir zur Zeit der Sporenreife kein Rh. dahuricum zur Verfügung stand, so habe ich versucht, die Ascosporen sowohl auf eine sich ent- faltende Zweigknospe einer anderen Rhododendron-Species, als auch

1) Woronm, 1. c., pag. 37. 2) l. c., pag. 23 und 29. 3)L c., pag. 22.

72 _W. WanHRrLIicH: Einige Details zur Kenntniss der Selerotinia etc.

auf die Narben einer in voller Blüthe befindlichen Azalee auszusäen; doch blieben diese Impfversuche vollkommen erfolglos.

Im October vorigen Jahres (1891) habe ich durch die freundliche Vermittelung des Prof. A. BATALIN eine neue Portion Sclerotien ent- haltender Rhododendron-Früchte aus Nertschinsk zugesandt bekommen, welche den 30. August 1891 gesammelt waren. Einen Theil derselben habe ich auch gleich nach Empfang ausgesät. Wenn es mir diesmal wieder gelingen sollte eine Keimung der Selerotien zu erzielen, hoffe ich noch Näheres über die Entwickelungsgeschichte dieses Pilzes be- richten zu können.

Februar 1892.

Botanisches Institut der Kaiserlichen Militär-Medicinischen Akademie zu St. Petersburg.

Erklärung der Abbildungen.

Fig. 1. Sclerotien enthaltende Früchte von Rh. dahuricum. (Natürl. Grösse.)

Querschnitt durch solch eine Frucht, schwach vergrössert.

» 3. Entwickelungsstadien der Becherfrucht. A ist den 27. Februar 1891 ge-

zeichnet worden, B den 6. März und C (völlig reifer Pilz) den 11. März

1891. A und B sind 1'/, mal vergrössert; C in natürlicher Grösse.

Reifer Ascus. (Vergr. 450).

» 5. Keimende Ascosporen. Ausgesät den 11. März 1891. B ist den 13. März, A und C den 16. März gezeichnet worden. (Vergr. 450).

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14. 6. Lopriore: Die Schwärze des Getreides, eine im letzten Sommer sehr verbreitete Getreidekrankheit. (Vorläufige Mittheilung).

Eingegangen am 19. Februar 1892.

Die Schwärze des Getreides wird bekanntlich von Cladosporium herbarum Link verursacht.

Ueber den Parasitismus dieses Pilzes liegen in der phytopathologischen Litteratur nur vereinzelte Notizen vor. Die Forscher, welche Gelegen-

G. LOPRIORE: Die Schwärze des Getreides. 73

heit hatten, die mit diesem Pilze zugleich auftretenden Erscheinungen zu beobachten, haben die Frage, ob die letzteren als krankhafte zu er- klären und als solche dem Pilze zuzuschreiben, oder ob sie als nach- trägliche, durch fremde, anderweitige Einflüsse verursachte Erschei- nungen zu bezeichnen seien, in verschiedenem Sinne beantwortet.

Soviel mir bekannt, war CORDA') der erste, der das Oladosporium herbarum als Parasiten auf Roggen erklärt und es als Ursache der Verkümmerung der Aehren und Körner betrachtet hatte. CORDA hat die Lebensverhältnisse des Pilzes gut beobachtet und die wirthschaft- lichen Nachtheile in besonderer Weise hervorgehoben.

KÜHN?), der das (Cl. herbarum ebenfalls auf Roggen beobachtet hat, bält aber den Pilz nicht für einen Parasiten, weil er meint, dass derselbe sich nur auf den durch anderweite Einflüsse erkrankten und zum Absterben gebrachten Pflanzentheilen ansiedelt. Diese Einflüsse sollen in der Ungunst der Witterung zur Blüthezeit und in der Be- schädigung der Aehren durch Spätfrost, durch thierische oder pflanz- liche Parasiten beruhen.

FRANK®), der das Auftreten des Cl. herbarum auf Roggen auch beobachtet bat, theilt die KÜHN’sche Auffassung, dass nämlich das saprophytische Verhältniss des Pilzes für die meisten Fälle zutreffend sei. Er führt aber einen von ihm bei Leipzig beobachteten Fall an, welcher ausser Zweifel setzt, dass das Cl. herbarum auch parasitisch auftreten und schädlich werden kann. FRANK ist auch der erste, welcher hervorgehoben hat, dass das Getreide, nicht bloss Roggen, sondern alle Halmfrüchte, wie jede Graminee vom Cladosporium sehr häufig befallen wird, und dass der Pilz von einer zu der anderen Aehre durch die Pollenmasse übertragen werden kann.

Der Ansicht FRANK’s bezüglich des parasitischen Verhältnisses des Cl. herbarum schliesst sich ERIKSSON an.*) Den Angaben dieses Forschers nach soll der sogenannte „Oer-räg* („Iaumelroggen“), der in Schweden vorkommt, eine sehr häufige Erscheinung sein, welche mit dem Auftreten des U]. herbarum verbunden ist, welches zur Reife- zeit Blätter und Körner befällt und die Ausbildung der letzteren be- einträchtigt.

Ebenfalls in Schweden beobachtete WOHLTMANN’) ım Herbst 1886 eine eigenthümliche Schwärze, welche sich an der Gerste bemerkbar machte und vom (Cladosporium verursacht worden war.

1) Vergl. Oekonomische Neuigkeiten und Verhandlungen. LXXII. Band. Jahr- gang 1846. S. 651.

2) Deutsche Landwirthschaftliche Zeitung. Nr. 94, 1876.

3) Die Krankheiten der Pflanzen. Breslau 1881, S. 580.

4) ERIKsSon, Om Oer-räg. Kgl. Landsk. Akad. Handl. Stockholm, 1883.

5) Ein Pilz am Gerstenkorn. Fünuıng’s Landw. Zeitung. 1. März 1888.

74 G. LOPRIORE:

Dem von den genannten Forschern in Deutschland und Schweden beobachteten geschwärzten Getreide scheint das „Taumelgetreide“ Süd-Ussuriens ähnlich zu sein.

WORONIN), der kürzlich über das letzte berichtet hat, giebt an, dass im Ussurienlande auf dem Taumelgetreide — nicht nur auf Rog- gen, sondern auf Weizen, Hafer, Hanf und anderen Gräserarten — auch das Cl. herbarum auftritt, mit diesem aber viele andere Pilze, welche in Folge der starken Niederschläge in ihrer Entwickelung begünstigt werden.

Soweit reichen die Angaben über das Vorkommen des Clado- sporium herbarum auf Getreide. Versuche, um zu ermitteln, ob durch die Saat geschwärzter Getreidekörner der Pilz auf den Keim- lingen zu erscheinen und ihre Entwickelung zu beeinträchtigen ver- mag, hat niemand gemacht. Zu diesen Versuchen wurde ich im Winter 1891 durch Herrn Prof. FRANK veranlasst, welcher mir eine kleine Probe geschwärzter Weizenkörner überreichte.

Die Körner, welche normal ausgebildet waren, liessen sich durch nichts anderes von gesunden Weizenkörnern unterscheiden, als dadurch, dass sie oberflächlich braune, langgezogene Streifen und kleine, schwarze Punkte zeigien, die fast regelmässig um den behaarten Scheitel des Kornes einen braunen Kranz bildeten. Die mikroskopische Unter- suchung der fleckigen Theile zeigte auf der Samenschale ein braunes Pseudoparenchym, auf dem ebenfalls braune, kurzgegliederte Mycel- fäden und längliche, ein- bis mehrzellige Sporen lagen, die ähnlich wie die von Cl. herbarum aussahen. Es zeigte sich ferner, dass unter den Weizenhaaren noch braune, büschelförmige Conidienträger vorhanden waren, und dass hier die schon erwähnten, braunen Sporen zahlreicher als anderswo waren, was zur Annahme veranlasste, dass hier der Pilz unter dem Schutze der Haare günstigere Bedingungen für seine weitere Entwickelung als auf den nackten, übrigen Theilen des Kornes ge- funden hatte.

Um den Pilz genauer kennen zu lernen, säte ich einige Stücke fleckiger Weizenschale in Pflaumendecoct im hängenden Tropfen und einige der am stärksten befallenen Weizenkörner in mit guter Erde erfüllte Blumentöpfe aus.

Schon am folgenden Morgen hatten die Sporen in Pflaumendecoct gekeimt und dicke, farblose Mycelfäden gebildet, aus welchen durch Sprossung hefeartige Zellen hervorgingen, die sich durch wiederholte Sprossung noch weiter und rasch vermehrten.

Der Pilz liess sich jetzt als Dematium pullulans de Bary erkennen,

1) Ueber das „Taumelgetreide“ in Süd-Ussurien. Bot. Zeitg. vom 6. Februar 1891.

Die Schwärze des Getreides. 75

welches bekanntlich eine Form, die Flüssigkeitsconidienform — wie BREFELD von anderen Pilzen sagt — des Cl. herbarum vorstellt.

Mit dieser hefeähnlichen Conidienform konnte ich zuweilen in dicken Schichten von Pflaumendecoct die Bildung von braunen, mit verdickten Wänden versehenen Sporen beobachten, welche ich mit BREFELD Chlamydosporen nennen will.

Was das weitere Schicksal der dem Boden anvertrauten Weizen- körner anbelangt, so stellte es sich mit der Zeit heraus, dass der Pilz einige Weizenkeimlinge sehr bald zu Grunde richtete und kleine Körn- chen unter der Samenschale der Saatkörner bildete, welche sich als Sclerotien erkennen liessen, während er bei anderen Pflanzen durch den Gefässtheil des Stengels bis hinauf in die Aehre stieg.

Die weiteren Untersuchungen zeigten, dass der Pilz im Lumen der Zellen des Halmes hefeähnliche Gebilde, in denen der Spindel Chlamydosporen wie in den künstlichen Culturen gebildet hatte, welche letztere in Pflaumendecoct ausgesäet, im Stande waren die Dematium- form wieder herzustellen, dass ferner der Pilz durch Eindringen in Fruchtknoten die Umwandlung derselben zu Samen störte.

Die verschiedenen krankhaften Erscheinungen des Pilzes können auf vier Stadien zurückgeführt werden, nämlich:

Erstes Stadium. Die Keimlinge werden in ihrer ersten Ent- wickelung angegriffen und zu Grunde gerichtet.

Zweites Stadium. Die Weizenpflanzen werden am unteren Theile des Halmes angegriffen und in Folge dessen bilden sich ent- weder keine oder nur kümmerliche Aehren.

Drittes Stadium. Die Aehren werden zur Blüthezeit ange- griffen und bilden keine Körner.

Viertes Stadium. Die Aehren werden zur Reifezeit befallen, und obwohl die Körner sich ausbilden können, verringert sich doch ihr Werth, da dieselben eigentbümliche schwarze Streifen bekommen, welche ihnen ein schlechtes Aussehen geben.

Die künstliche Infection des Pilzes auf gesunden Weizenkeimlingen rief dieselben krankhaften Erscheinungen wie die der verpilzten Samen hervor.

Versuche, um zu ermitteln, ob die verpilzten Weizenpflanzen an- steckend auf ihre Umgebung wirken und ob die parasitische Wirkung des Pilzes von den äusseren Verhältnissen abhängig ist, zeigten, dass der Pilz durch die befallenen Pollenmassen von einer zur anderen Aehre übertragen werden kann, dass ferner sein Entwickelungsgang durch die feuchte und warme Luft in ganz besonderer Weise begünstigt wird.

Physiologische Versuche, um zu ermitteln, ob der Genuss ge- schwärzten Getreides, wie von ERIKSSON und WORONIN für das Taumelgetreide behauptet wird, krankhafte Erscheinungen im thieri-

76 G@. LOPRIORE:

schen Organismus hervorruft, zeigten, dass Pferde, Hunde, Kaninchen Ratten und Hühner dabei nicht erkranken.

Pflanzenphysiologisches Institut der K. Landwirthschaftlichen Hoch- schule in Berlin.

15. G. Lopriore: Ueber die Regeneration gespaltener Wurzeln. (Vorläufige Mittheilung).

Eingegangen am 19. Februar 182.

Das Fortwachsen und die Regeneration gespaltener Wurzeln ist bis jetzt nur von FRANK, SACHS und PRANTL beobachtet worden. Sie widmeten dieser Erscheinung ihr Interesse hauptsächlich von der physiologischen Seite. |

FRANK) spaltetedie Wurzeln von Pisum sativum, Phaseolus multiflorus, Linum usitatissimum, Tropaeolum majus, Zea Mays, Phragmites commu- nis, Sium latifolium und Alisma Plantago und beobachtete, dass die Wurzelhälften weiter zu wachsen vermögen, was er von vorn herein als wahrscheinlich betrachtete.

SACHS?) wiederholte die Spaltung an Wurzeln von Vicia Faba und an sehr rasch wachsenden Wurzeln von Aroideen, zog aber die FRANK’schen Versuchspflanzen zum Vergleich heran, um die Einwärts- krämmungen der Spalthälften als eine allgemein vorkommende Er- scheinung zu erweisen. Nach meinen Untersuchungen kann ich dies SACHS’sche Resultat in allen Punkten bestätigen,

SACHS beobachtete auch, dass Wurzelabschnitte, denen bei der Spaltung kein Antheil an dem axilen Strange zufällt, welche lediglich Rindenlappen sind, nicht weiter zu wachsen vermögen. Wird aber solchen Rindenlappen die nothwendige Stoffzufuhr durch einen Bündel- abschnitt ermöglicht, so treten die erwähnten Krämmungserscheinungen ein. Dass sich aber in diesen Fällen eine vollständige Regeneration der Wurzelhälften einzustellen vermag, hat SACHS nicht genau ange-

1) FRANK, Beiträge zur Pflanzenphysiologie. Leipzig, 1868. 2) SACHS, Ueber das Wachsthum der Haupt- und Nebenwurzeln. Arbeiten des Botanischen Instituts in Würzburg. Leipzig, 1874.

Ueber die Regeneration gespaltener Wurzeln. ET

geben. Es findet sich nur — |]. c., pag. 432 — in einer Anmerkung die Angabe, dass ÜIESIELSKI') an gekappten Wurzeln die Neu- bildung eines Vegetationspunktes beobachtete, was SACHS bestätigen konnte. Er bemerkt dabei: „Ich fand auch, dass an einer in Wasser kräftig fortwachsenden Längshälfte einer Wurzel der Vegetationspunkt sich ergänzte und nun mit allseitiger Rindenbildung fortwuchs.“

Veranlasst durch die Beobachtungen CIESIELSKTs stellte PRANTL seine Untersuchungen über die Regeneration des Vegetationspunktes an Angiospermenwurzeln') an. Er benutzte die Keimpflanzen von Zea Mays, Pisum sativum und Vicia Faba, beschränkte sich aber nicht nur auf das Kappen, sondern verfolgte auch die von SACHS angegebene Regeneration gespaltener Wurzeln. Die dabei auftretenden, anatomischen Veränderungen sind aber in ihren Einzelheiten von PRANTL nicht studirt worden. Er beschränkte sich darauf die auf der Schnittfläche auftretende Callusbildung, die Erzeugung einer neuen Rinde und die Regeneration der Epidermis zu verfolgen; wie sich aber der Oentral- cylinder bei der Regeneration und die Umlagerung und Neubildung der Gefässe in der Spalthälfte verhält, hat PRANTL nicht weiter unter- sucht, obwohl er angiebt — |]. c., pag. 558 — dass die aus einer Längshälfte sich regenerirende Wurzel nicht in ihrer ganzen Längs- ausdehnung den normalen Bau besitzt, „da ein Zwischenstück den Charakter der Längshälfte vollständig beibehalten hat.“ Uebrigens gelten diese specielleren Angaben nur für gespaltene Wurzeln von Zea Mays. |

Durch Herrn Professor KNY veranlasst, stellte ich im Sommer 1891 eine Reihe Untersuchungen an, um genau zu ermitteln, wie die Regeneration gespaltener Wurzeln bei verschiedenen Pflanzen vor sich geht. |

Für diese Versuche wurden Zea Mays, Vieia, Pisum, Phaseolus, ‚Rieinus, Vitis, Quercus, Philodendron, Pandanus und Syngonium be- vorzugt; nur vergleichsweise wurden Wurzeln anderer Pflanzen, wie Acanthorrhiza und Orchideen, herangezogen.

Was die Untersuchungsmethode betrifft, so wurden die meisten Arten theils in Wasserculturen, tbeils in Sägemehl, theils in Vege- tationsboden erzogen, die Spitze ihrer Haupt- oder Knotenwurzeln ge- spalten und die Regeneration derselben in verschiedenen Stadien auf Serienschnitten verfolgt.

Eine vollständige Regeneration, d. h. ein Selbstständigwerden der Wurzelhälften mit eigener Epidermis, Rinde, Endodermis und normaler Orientirung der Gefässgruppen wurde bei den erwähnten Pflanzen immer erreicht. Die gespaltenen Orchideenwurzeln — deren nur wenige

1) Untersuchungen über die Abwärtskrümmung der Wurzel in Conn’s Beiträge zur Biologie der Pflanzen, 2. Heft. Breslau, 1872. 2) Arbeiten des bot. Instituts in Würzburg, I. Bd. Leipzig, 1874.

718 G. LOPRIORE:

untersucht werden konnten — gingen meist zu Grunde, und nur bei Peristeria elata wurde eine fast vollständige Regeneration derselben be- obachtet.

Obwohl die Anzahl der untersuchten Arten nur eine geringe ist, darf man mit Rücksicht darauf, dass die genannten Pflanzen im natür- lichen Systeme weit aus einander stehen, den Schluss ziehen, dass eine Regeneration gespaltener Wurzeln unter günstigen Verhältnissen bei allen Pflanzen möglich ist.

Was nun die allgemeinen Erscheinungen betrifft, welche mit dem Regenerationsprocesse verbunden sind, so fand ich, in Uebereinstimmung mit den PRANTL’schen Resultaten, dass sich an der Regeneration alle Gewebe, Rinde, Epidermis und Fibrovasalkörper, betheiligen.

In der an die Schnittfläche grenzenden Region der halbirten Wurzeln bildete sich zunächst ein Wundgewebe, und bald darauf entstand in diesem ein Meristem, das aus parallel zur Wundfläche geordneten Elementen zusammengesetzt war. Dieses Meristem bildete sich vorwiegend in dem inneren, markartigen Gewebe des Üentral- cylinders in unmittelbarer Nähe der Wundfläche aus. BERTRAND*), der ein solches Gewebe als „zone generatrice isolante“ bezeichnet, hat ein Gesetz, das „Gesetz der freien Oberflächen“, aufgestellt, durch welches er zum Ausdruck bringen will, dass eine solche iso- lirende Schicht in der Nähe jeder freien Oberfläche entsteht, sei letztere eine reelle oder eine virtuelle.

Auffallend ist auch das bisher nicht beobachtete Vorkommen einer Füllsubstanz in den Intercellularräumen der der Wundfläche nahe- liegenden Schichten des Markes und der Rinde (Zea, Vicia, Pisum, Phaseolus). Diese Substanz, welche eine gelbe oder gelbbraune Farbe und ein glasartiges Aussehen hat, zeigt zu gleicher Zeit die Reac- tionen des Holzes und des Korkes, ohne sich bestimmt mit einem der beiden Stoffe identificiren zu lassen. Sie löst sich weder in Wasser, noch in Alkohol, noch in Aether, mögen dieselben bei gewöhnlicher Temperatur oder Siedehitze einwirken. Concentrirte Schwefelsäure und Kalilauge bewirken eine braune Färbung, ohne indess die Substanz zu lösen.

Die von PRAEL?) empfohlene und von demselben vielfach ange- wandte TEMME’sche Reaction zur Feststellung der Identität des im Schutz- und Kernholze vorkommenden Gummis giebt keine abweichenden Resultate. Dieser Reaction nach sollte sich der Gummistoff nach einer viertelstündigen Digestion mit Kaliumchlorat und Salzsäure in Alkohol lösen — bei weiterer Einwirkung jener Reagentien auch schon in diesen allein. Dieselben rufen keine wesentliche Veränderung der Füllsubstanz

1) BERTRAND. Loi des surfaces libres. Comptes rendus, Paris, T. XCVIII, 1884, p. 48-51. |

2) Vergleichende Untersuchungen über Schutz- und Kernholz der Laubbäume. PRInGSHEIM’s Jahrbücher, Band XIX, 1888, pag. 14.

Ueber die Regeneration gespaltener Wurzeln. 79

hervor, sofern man von einer sehr leichten Entfärbung derselben absieht. Ob die Substanz als Wund- oder Schutzgummi zu betrachten sei, bleibt vorläufig dahingestellt.

Da der Regenerationsprocess bei Monocotylen und Dicotylen sehr verschieden verläuft, so will ich für beide einige typische Beispiele an- führen.

Monoecotylen.

Unter den Monoeotylen boten die Knotenwurzeln von Zea Mays ein vorzügliches Untersuchungsobject. Bei diesen fand die Regeneration derart statt, dass entweder die zwei Enden des Leitbündelgewebes des halbirten Centralcylinders sich allmählich scheitelwärts gegen ein- ander krümmten, bis sich zuletzt der Centralcylinder ringförmig schloss, oder dass neue Initialgefässe an einem oder an beiden Enden des hal- birten Centralcylinders sich anlegten und sich ein oder zwei Stränge bildeten, die den Centralcylinder vervollständigten; oder endlich derart, dass — wie dies: gewöhnlich bei Wasserculturen der Fall war — die breiten Gefässe der intacten Seite des Leitbündelgewebes des Oentral- cylinders mit dem umliegenden Parenchym nach der Wundfläche hin zusammenrückten und sich zwischen die beiden Enden des halbirten Centraleylinders einschoben. An diese breiten Grefässe legten sich ausserhalb neue Xylemplatten an, und der Centralcylinder wurde so vervollständigt. In den letzten drei Fällen erfolgte die Regeneration der Endodermis zugleich mit der Bildung der neuen Theile des Leit- bündelgewebes, während die übrigen Gewebe, Rinde, Exodermis und Epidermis, sich später regenerirten.

Bei Philodendron-Wurzeln fand zuerst die Regeneration der Endo- dermis statt und zwar derart, dass ihre Bildung von den zwei Kanten des halbirten Oentralcylinders nach dem ÜOentrum zu fortschritt. Neue Xylem- und Phloöämbündel entstanden blind unter der neugebildeten Endodermis, und ihre Bildung schritt ebenfalls von den beiden Kanten des halbirten Centralcylinders nach dem Oentrum zu fort. Später re- generirten sich auch die Rinde — in dieser bildeten sich neue Secret- behälter, wiein der normalen Rinde — die äussere Sclerenchymscheide, die Exodermis und die Endodermis.

In ähnlicher Weise ging die Regeneration der Pandanus-W urzeln vor sich. Bei diesen konnte ich einmal — Pandanus caricosus — eine partielle Verwachsung der zwei regenerirten Wurzelhälften, ein anderes Mal — Pandanus furcatus — eine vollständige Verwachsung der theilweise regenerirten WVurzelhälften beobachten.

Eine vollständige Regeneration wurde auch bei .Acanthorrhiza- und Syngonium-Wurzeln beobachtet. Bei letzteren entstanden sogar neue Xylemgefässe im Wundgewebe selbst, bevor die Bildung einer neuen Endodermis stattgefunden hatte.

80 @G. LOPRIORE:

Bei Peristeria elata trat eine fast vollständige Regeneration ein. Das Velamen blieb aber auf einer sehr weiten Strecke fast völlig un- verändert, auch längs der Schnittfläche, während die Zellen des Rindenparenchyms und des markartigen Gewebes des Oentralcylinders eine beträchtliche Streckung senkrecht zur Wundfläche erfuhren.

Gegen die Wurzelspitze krümmte sich das Velamen von beiden Seiten her über das Wundgewebe, durch dessen Ausbildung gleich- zeitig der normal entwickelte Theil des Oentralcylinders und der Rinde mehr und mehr schwand. Nur wenige Millimeter von der Spitze liess sich eine Vervollständigung des Oentralcylinders erkennen. Es ist des- halb nicht ausgeschlossen, dass bei weiterer Entwickelung der Wurzel auch die normale Gewebesonderung sich eingestellt hätte.

Dicotylen.

Bei Dicotylenwurzeln verhält sich die Regeneration je nach der Anzahl der Gruppen und der Richtung des Spaltschnittes sehr ver- schieden. Es sollen hier deshalb nur die Hauptzüge dieses Regenera- tionsprocesses erwähnt werden.

Die vom Spaltschnitte getroffenen Bündel gehen meist verloren, so dass die Zahl der jeder Spalthälfte zugefallenen Gefässbündel nicht der Hälfte der normalen Zahl entspricht, sondern niedriger als dieselbe ist.

Wie bei Monocotylen, so bildet sich auch bei Dicotylen zuerst die Endodermis. Dieselbe konnte ich zuweilen schon in der zweit- äusseren Zellschicht des \Vundgewebes beobachten.

Die Bildung neuer Xylemplatien erfolgt derart, dass entweder neue Initialgefässe an der der Wundfläche zugekehrten Seite den vor- handenen Platten sich anlegen, so dass dieselben bei weiterem Längen- wachsthum der Spalthälfte spindelförmig werden, sich nachher in der Mitte theilen und zwei Platten erzeugen, oder derart, dass an der Peripherie des regenerirten ÖOentraleylinders unter der Endodermis neue Initial- gefässe entstehen, an welche sich andere anlegen, wodurch die Bildung der neuen Platte centrumwärts fortschreitet. Neues Phloöm bildet sich entweder durch Streckung und PPalung des schon vorhandenen, oder es entsteht blind.

Die neugebildeten Bündel orientiren sich unter einander und zu den übrigen stets regelmässig.

Die Regeneration der übrigen Gewebe, Rinde und Epidermis, ist so vollständig, dass die regenerirten Wurzelhälften von normalen kaum zu unterscheiden sind. Auch an der regenerirten Seite findet die Bil- dung von Wurzelhaaren statt.

Eine sehr auffallende Erscheinung bei gespaltenen und auch bei gekappten Wurzeln ist die ausserordentlich häufige Bildung von Neben- wurzeln, welche über derselben Xylemplatte entstehend entweder zu mehreren in enger Folge der Länge nach (serial) angereiht sind, oder mit

Ueber die Regeneration gespaltener Wurzeln. 81

ihren Oentraleylindern verschmelzen und sich mit einer gemeinsamen Rinde umhüllen.

Der erste Fall bedarf keiner besonderen Erläuterung. Die über einer einzigen Xylemplatte entstehenden Wurzeln sind meist isolirt. Nur in sehr seltenen Fällen sind sie an ihrer Basis eine kurze Strecke verwachsen.

Interessanter ist der zweite Fall, wo die für die Bildung mehrerer Nebenwurzeln bestimmten Xylem- und Phoömelemente sich vereinigen und mit einer gemeinsamen Rinde umhüllen. In diesem Falle, wo die Wurzeln bandartig erscheinen, können sich Phlo&m und Xylem sehr verschieden verhalten. Oft sind schon an der Basis der Wurzel die einzelnen Gruppen getrennt, normal gestaltet und in einer der normalen mehrfach entsprechenden Anzahl vorhanden, so dass sich unmittelbar die Vermuthung aufdrängt, dass hier die Gruppen mehrerer Wurzeln sich genähert haben. Zwei Beispiele mögen dies erläutern.

Die Wurzeln von Pisum sind bekanntlich triarch. Kommen nun die 3 Gruppen zweier Wurzeln so zusammen, dass zwei sich gegenüberstehen, so vereinigen sich oder verschwinden die zwei'in gleicher Richtungeinander zugekehrten Xylemplatten; das Xylem erscheint im letzteren Falle auf dem Querschnitt wie ein römisches X, ım ersteren Falle wie ein X in dessen Mitte sich ein Zwischenstück eingeschaltet hat. (>) Sind zwei Nebenwurzeln von Vicia Faba schon bei ihrer Anlage verwachsen, so erscheinen ihre Xylemplatten auf dem Querschnitte wie auf einen ovalen oder CO-förmigen Oentralcylinder vertheilt, wobei das Phlo&m wie in normalen Wurzeln zwischen den einzelnen Xylemplatten ein- geschaltet ist.

Oft aber sind die einzelnen Gruppen an der Basis der Wurzeln keineswegs getrennt. Das Xylem kann dann — wie aus den bisher beobachteten Fällen ersichtlich — entweder aus einem einzigen Strange bestehen, der sich nach der Richtung der Längsaxe der Mutterwurzel erstreckt, oder aus zwei Strängen, die parallel zu einander ın derselben Längsrichtung verlaufen und an den beiden Polen des Querschnittes durch zwei bogige Querstränge verbunden sind. Das Phloöm. zieht sich an der Peripherie des Centralcylinders dem einen oder den beiden Strängen parallel hin.

Im ersteren Fall legen sich scheitelwärts links und rechts an den einzigen Xylemstrang, welcher aus fast gleichweiten Gefässen besteht, neue Xylemplatten an. Zu gleicher Zeit verschwinden die mittleren Gefässe des Stranges, bis schliesslich vom letzteren nur die an den beiden äussersten Enden gelegenen verbleiben. Noch weiter scheitel- wärts verschwinden die mittleren Xylemplatten nach und nach, die übrigen ordnen sich zu zwei Gruppen an und werden noch weiter scheitel- wärts von der einwärts greifenden Endodermis rings umschlossen. Die zwei getrennten Öentralcylinder entfernen sich nach dem Scheitel hin

6 D.Bot.Ges. 10

82 G. LOPRIORE:

immer mehr von einander und bleiben entweder bis zu der Wurzel- spitze von einer gemeinsamen Rinde umhüllt, oder sie trennen sich ganz und gar, indem die äussere Rinde in der zwischen den beiden Centraleylindern liegenden Region derart sich von beiden Seiten ein- buchtet bis endlich die Theilung vollendet ist. Die Zahl der Bündel kann in den zwei Üentralcylindern eine gleiche oder eine ungleiche sein; es kann scheitelwärts eine stetige Verminderung stattfinden, bis endlich die Normalzahl der Bündel erreicht ist, oder sie kann eine höhere als die normale bleiben.

In dem zweiten Falle, wo also zwei parallele Stränge in der Längsrichtung verlaufen, bleiben die einzelnen Gefässe der zwei Stränge nicht immer parallel zu einander gereiht, sondern werden scheitelwärts zickzackförmig verschoben, bis sie sich endlich zu isolirten, keilförmigen Platten gestalten, die sich ebenfalls in zwei parallele Reihen ordnen. Die Trennung derselben geht wie in dem oben erwähnten Falle vor sich.

Die Trennung congenital verwachsener Nebenwurzeln erfolgt ge- wöhnlich so, dass die äussere Rinde, wie schon erwähnt, allmählich von aussen her an beiden Seiten eingreift. Bei einer bandartigen Wurzel von Phaseolus konnte ich aber auch beobachten, wie die Trennung von innen nach aussen ging. Eine solche Wurzel, die aus der Verwachsung von 4—5 Nebenwurzeln hervorgegangen war — sie enthielt bis 17 in zwei parallele Reihen geordnete Xylemplatten — hatte scheitelwärts eine stetige Verminderung ihrer mittleren Platten erfahren, bis endlich die übrigen sich zu zwei Gruppen gesellten, die von der Endodermis rings umschlossen waren. Zwischen den zwei so getrennten Öentralcylindern machte sich auf den successiven nach dem Scheitel hin geführten Querschnitten eine kleine Gruppe englumiger Zellen bemerkbar, welche mit conc. Schwefelsäure behandelt eine auf- fallende Verkorkung ihrer Wände zeigten. Weiter scheitelwärts ent- stand im Centrum dieser Gruppe eine kleine Lücke, welche sich mit Papillen erfüllte, zu denen die umliegenden Zellen ausgewachsen waren. Noch weiter scheitelwärts wurde die Lücke immer grösser und die Pa- pillen verlängerten sich zu Haaren. Die Erweiterung dieser Lücke in einer zur Längsaxe des Querschnittes senkrechten Richtung ging so weit, dass die gemeinsame Rinde von einer Seite endlich durchbrochen wurde. Die Wurzel hatte nun auf dem Querschnitte etwa die Form eines Pince-nez. Zwischen den zwei Wurzeln war noch eine Brücke vor- handen. Die vollständige Trennung der beiden Wurzeln erfolgte derart, dass die Verkorkung der Zellwände nur von einer Seite der Zwischen- brücke und in einer zur Oberfläche der einen Wurzel tangentialen Richtung stattfand, so dass die abgetrennte Wurzel auf dem Quer- schnitte oval erschien, während der anderen die Zwischenbrücke an-

Ueber die Regeneration gespaltener Wurzeln. 83

haften blieb. Durch Verkorkung der Zellwände in einer zur zweiten Wurzel tangentialen Richtung trennte sich von letzterer die Brücke ab.

Nicht selten ist die congenitale Verwachsung der Neben- wurzeln nur auf ihre Basıs beschränkt, so dass hier dieselben zwei getrennten oder nach Art einer 8 verbundenen Centraleylinder ent- halten. Nach dem Scheitel hin verwachsen dieselben aber und ver- mindern ihre Gruppen stets so, dass endlich die normale Zahl erreicht wird.

Auch die Anordnung der Nebenwurzeln ist oberhalb und unter- halb der Spaltstelle verschieden. Auf der intacten Wurzel sind die verwachsenen Nebenwurzeln meist neben einander stehende (colla- teral), auf den Spaltwurzeln über einander stehende (serial), Auf den intacten Wurzeln der Monocotylen (Mais) sind sie aus- schliesslich collateral, auf den Spaltwurzein in Wassercultur ausschliess- lich serial.

Pflanzenphysiologisches Institut der Universität und Botanisches Institut der kgl. landwirthschaftlichen Hochschule zu Berlin.

16. H. Rodewald: Ueber die durch osmotische Vorgänge mögliche Arbeitsleistung der Pflanzen.

Eingegangen am 24. Februar 1892.

Zu wiederholten Malen hat PFEFFER") darauf aufmerksam ge- macht, dass durch osmotische Processe in und von der Pflanze Arbeit geleistet und auch freie Wärme in Arbeit verwandelt werden kann. Es ist der Zweck dieser Arbeit, zu untersuchen, wie gross sich die os- motische Arbeitsleistung unter bestimmten physiologisch wahrschein- lichen Annahmen gestaltet und wann und zu welchem Antheil die äussere freie Wärme dabei in Arbeit übergeht.

Durch die Untersuchungen von VAN T’'HOFF?) über „die Rolle

1) PFRFFER, Pflanzenphysiologie, Bd.I. pag. 378; Bd. II. pag. 1; Landw. Jahr- bücher, 1878, Bd. 7, pag. 834; Abhandl. der mathemat. physikalischen Gesellschaft der Wissenschaften, Bd. XV. pag. 484.

2) Zeitschrift für physikalische Chemie, Bd. I, 1887, pag. 481.

84 H. RODEWALD:

des osmotischen Druckes in der Analogie zwischen Lösungen und Gasen“ hat sich herausgestellt, dass für verdünnte Lösungen dieselben Gesetze gelten, wie für die Gase, wenn man statt des Druckes bei den Gasen den osmotischen Druck bei den Lösungen setzt.

Durch diese Gesetze ist uns die Möglichkeit gegeben, die Arbeits- grösse, welche durch osmotische Processe geleistet werden kann, zu berechnen, falls wir bestimmte osmotische Processe substituiren. Die erwähnten Gesetzmässigkeiten geben uns die genauen Beziehungen zwischen dem Volumen V, der absoluten Temperatur T und dem os- motischen Druck P einer Lösung und sind genau dieselben Gesetz- mässigkeiten, die für die Gase als BOYLE’s, GAY-LUSSAC’s und AVO- GADRO’s Gesetze bekannt sind.

Sämmtliche drei Gesetze zusammen können in die einfache Gleichung

PV=845T

eingeschlossen werden.

Es ist vielleicht zweckmässig, die Entstehung der in der Gleichung vorkommenden Zahl 845 hier in Erinnerung zu bringen.

Die Gewichtseinheit eines Gases nehme bei einem Druck P, das Volumen V, ein. Aendert sich das Volumen in V um, so ändere sich der Druck in P. Auch die Temperaturänderung hat auf Druck- und Volumenänderung bekanntlich einen Einfluss. Die quantitativen Beziehungen zwischen diesen Umwandlungen werden durch das BOYLE’- sche (MARIOTTE’sche) und GAY-LUSSAC’sche Gesetz ausgedrückt, nach welchen beiden Gesetzen bekanntlich ist |

r, Kll»rRek);> Du Hier bedeutet @ den Ausdehnungscoöfficienten der Gase = --

und ? die Temperatur. Statt « können wir setzen =. wenn wra = 273 nehmen; die Gleichung lässt sich dann umformen in

P, V, 22 (a+N)=PV.

.Da zwischen Druck und Volumen nach BOYLE umgekehrte Pro- portionalität besteht, so ist das Product aus beiden eine constante Zahl. Da auch a constant ist, so ist der erste Factor auf der linken Seite der Gleichung ebenfalls eine Constante, die mit R bezeichnet wird. @&-+-t aber bedeutet die absolute Temperatur, die mit 7’ be- zeichnet wird. Setzen wir diese beiden Grössen in die Gleichung ein, so haben wir

RT,=-PV:

Diese Gleichung ist der in der mechanischen Wärmetheorie gebräuch- liche Ausdruck des GAY-LUSSAC-BOYLE’schen Gesetzes.

Ueber die durch osmotische Vorgänge mögliche Arbeitsleistung. 85

Wenn wir von der Gewichtseinheit der Gase ausgehen, so hat R einen für alle Gase gleichen Werth, falls Temperatur und Druck auch gleich sind, die Volumina der Gewichtseinheit sind aber bei verschiedenen Gasen verschieden. Wir können statt von der Gewichtseinheit aber auch von dem Moleculargewicht in kg ausgedrückt ausgehen, dann wird die Öonstante R eine andere, ebenfalls für alle Gase gleiche, weil die Volumina, welche in Rechnung gezogen werden, aunmehr nach dem AVOGADRO’schen Gesetz gleich werden, denn die Moleculargewichte verhalten sich wie die Gewichte der Vo- Jumeneinheit.

Um die so gewählte Volumeneinheit zu finden, können wir vom - Wasserstoff, dessen Moleculargewicht = 2 ist, ausgehen und unter- suchen, welches Volumen 2 kg Wasserstoff bei Normaldruck und Nor- maltemperatur einnehmen. 1 Cubikmeter Wasserstoff wiegt bei der absoluten Temperatur T= 273 und dem Druck P = 10333 kg pro Quadratmeter 0,08956 kg. Demnach ist das gesuchte für alle Gase gleiche Volumen V = Ba = 22,39 Cubikmeter.

‘Der Werth von R wird gefunden, wenn man in die Gleichung

ee rear, P- 10333" und P= ns Selzt und. dıe

Gleichung für R auflöst. Hierbei wird R = 845, und die Bedeutung dieser Zahl ist damit klargelegt.

Ich gehe jetzt zur Betrachtung der Arbeit, welche durch osmotische Processe geleistet werden kann, über. Für die Pflanzenzelle spaltet sich diese Arbeit in äussere ol innere. Aeussere Arbeit kann durch die osmotischen Processe z. B. geleistet werden, wenn bei der Vergrösserung der Zelle durch Wachsthum der Luftdruck überwunden oder von einer Keimpflanze eine Erdscholle gehoben wird etc., innere dagegen kann geleistet werden durch Ueberwindung von Spannungen der Zellwand. So lange die Spannung nicht rückgängig gemacht ist, steigert sie den Energieinhalt der Zelle und somit die Verbrennungs- wärme.

Wir wollen jetzt die Frage aufwerfen, wie viel innere und äussere Arbeit kann ein Kilogramm-Molecül Rohrzucker in einer in Wasser schwimmenden Zelle überhaupt leisten, wenn dabei die osmotische Kraft so günstig verwerthet wird, wie physikalisch überhaupt möglich. Wir stellen uns vor, das Kilogramm-Molecül sei in der weiter oben ge- wählten Volumeneinheit Y = 22,39 Cubikmeter Wasser gelöst, alsdann ist der osmotische Druck P, den es auszuüben vermag, wenn die Zelle in Wasser schwimmt = 10333 kg pro Quadratmeter oder eine Atmo- sphäre. Wir wollen ferner annehmen, dass dieser osmotische Druck in der Zelle bereits erreicht sei und also osmotisches Gleichgewicht herrsche, alsdann kann die osmotische Kraft der Zuckerlösung ohne

86 H. RODEWALD:

weitere Veränderung überhaupt keine Arbeit leisten. Jetzt möge sich das Moleeül Rohrzucker spalten nach der Gleichung (,, H, 0, + 80 —2C, H,, 0,, alsdann verdoppelt sich die Anzahl der Molecüle, mit- hin verdoppelt sich der Druck und nach wieder eingetretenem Gleich- gewicht hat sich das Volumen V verdoppelt und P ist bis auf eine Atmosphäre zurückgegangen. Mit der Volumenvergrösserung ist eine Arbeit geleistet, die wir berechnen wollen. So wie die Volumenver- grösserung der Zelle beginnt, sinkt der osmotische Druck und auch die Temperatur. Wir wollen annehmen, dass die Volumvergrösserung so langsam vor sich geht, dass die Temperatur der Zelle sich mit der der Umgebung = 0° (oder 273 absol. T.) fortwährend ausgleicht. Es soll ferner der sich der Volumvergrösserung entgegensetzende Wider- stand zu jeder Zeit dem osmotischen Druck gleich sein (streng ge- nommen nur unendlich wenig geringer) alsdann wird die osmo- tische Kraft am vortheilhaftesten für die Arbeitsleistungen ausgenutzt. Soll die geleistete Arbeit auf demselben Wege rückgängig gemacht und also das Volumen V von 2 bis auf 1 herabsinken, so muss eine Ar- beit geleistet werden, die der ersten gleich ist.

Bezeichnen wir die Arbeit mit L, so wird, wenn das Volumen der Zelle unendlich wenig zunimmt, die der Volumzunahme d V ent- sprechende Arbeit

dE— Baal,

Nach der Gleichung PV = 845 T ist 84557

Pau yo

Setzen wir diesen Werth in die Gleichung für dL ein, so erhalten wir- dL=845 T

Um die Arbeit Z für die Volumzunahme von V=1 bis auf V=2 zu finden, müssen wir die vorstehende Gleichung für dieses Intervall integriren, also

a. L=845T r En

= Bevor wir eine ziffermässige Rechnung anstellen, müssen wir eine bestimmte Temperatur wählen, da die Temperatur 0° für physio-

logische Vorgänge in der Pflanzenzelle zu tief liegt. Die Temperatur der Zelle seı wi so wird T= 273 + 15 und

L = 845. 288. log. nat. 2, L = 170200 Kilogrammmeter,

L= 401 Cal. Wir haben bei dieser Berechnung die Annahme gemacht, dass.

Ueber die durch osmotische Vorgänge mögliche Arbeitsleistung. 87

bei der Ausdehnung der Zelle der Druck von 2 Atmospbären herab- sinkt auf eine Atmosphäre und die Temperatur stets ausgeglichen wird. Die Druckeurve ist also mit der isothermischen ÜOurve bei den Gasen gleich. | Wir können nun weiter die Annahme machen, dass der Zerfall des ganzen Kilogrammmolecüls Rohrzucker nicht auf einmal erfolgt, ‚sondern Molecül für Molecül, wobei dann der Druck sich während der Volumvergrösserung stets ausgleicht und dauernd =P ist. Die durch Ausdehnung bewirkte Abkühlung werde durch Wärmezufuhr von aussen compensirt. Wenn dann die Umsetzung beendet ist, so ist das Volumen Y=2 geworden und die Arbeit Z, die dabei geleistet worden ist, wird L=P(V_-:—V.ı)

oder

L=835T (V -2— V - 1). Setzen wir wieder dieselben Werthe von früher ein, so ergiebt sich

L = 243360 Kilogrammmeter. L = 575 Cal.

Unter diesen Umständen wird von den osmotischen Kräften die meiste Arbeit geleistet, die nur noch gesteigert werden kann, wenn sich die Temperatur steigert. Gehen wir damit z. B. bis zu 50° (eine viel höhere Temperatur vertragen die meisten Pflanzen nicht), so ergiebt sich für

L = 212935 kgm.

L = 644 Cal.

Wir sind bei dieser Berechnung ausgegangen von der Annahme, dass das Rohrzuckermolecül nach der Gleichung C,, Hz: O0, + H,0 = 2(, H,, 9, zerfällt. Es liegt auf der Hand, dass durch abermalige Spal- tung des Traubenzuckers und des Fruchtzuckers die Verdoppelung der Molecülzahl sich wiederholen kann, was dann eine Verdoppelung der Arbeit zur Folge haben wird. Indessen ist klar, dass bei der endlichen Anzahl Atome, die das Molecül C,, H,, O,, enthält, sich dieser Ver- doppelungsvorgang auch nur eine beschränkte Anzahl mal wiederholen kann. Die höchste, für den osmotischen Process wirksame Molecül- zahl, die aus einem Molecül Rohrzucker entstehen kann, ist 12, da die entstehenden Wassermolecüle für die Steigerung des osmotischen Druckes unwirksam sind.

Die osmotische Arbeitsleistung eines Kilogramm-Mole- cüls Rohrzucker bei 15° kann also den Werth von 12 _L = 2920320 Kılogrammmeter oder 6895 Cal. nicht übersteigen. Da- bei ist es ganz gleichgültig, welcher Art die Umsetzungen sind, die das

88 H. RODEWALD:

Zuckermolecül bis zu seinem Zerfall in CO, und H,O durchmacht, denn der osmotische Druck ist von der Qualität der Molecüte gänzlich un- abhängig und hängt nur von der Zahl derselben ab.

Vergleichen wir die maximale osmotische Arbeitsleistung eines Kilogramm-Molecüls Rohrzucker bei 15° mit dessen Verbrennungs- wärme [1322172 Cal.')], so ergiebt sich, dass die osmotische Leistung nur 0,521 pCt. von der gesammten Verbrennungswärme des Kilogramm- Molecüls Rohrzucker ausmacht.

Bei dieser Berechnung ist vorausgesetzt, dass die Zelle in Wasser schwimmt. Durch Verdunstung von Wasser aus der Zelle, wodurch sich die Concentration des Zellsaftes ändert und mit ihr der osmotische Druck, kann weitere Arbeit geleistet werden. Doch auf diesen Fall will ich später eingehen und vorerst eine andere Frage erörtern.

Bei der osmotischen Volumvergrösserung der Zelle, wodurch eben die Arbeit geleistet wird, findet Abkühlung statt. Ich habe ange- nommen, dass dieselbe durch Wärmezufuhr von aussen ausgeglichen wird, so dass die Temperatur constant 15° bleibt. Die Reaction O9 Has Qı + H,O = 2 0, Hs 9, Ist aber mit Wärmeentbindung ver- bunden, die grösser ist als nöthig, um die Abkühlung zu compensiren. Es bestehen nun offenbar zwei Möglichkeiten: entweder fallen Tempe- ratursteigerung durch Reactionswärme und Abkühlung durch osmotische Volumänderung ihrem ganzen Verlauf nach zeitlich zusammen, alsdann kann von aussen keine Wärme aufgenommen werden, oder der Temperaturausgleich und der Volumausgleich vollziehen sich in ver- schiedenen Zeiten, dann kann von aussen Wärme aufgenommen werden, wenn die Temperaturdifferenz sich schneller ausgleicht als die Volum- differenz. Bei Eintritt der ersten Möglichkeit ist die osmotische Leistung an die chemische Reaction (Athmung?) gekettet, bei Eintritt der zweiten Möglichkeit würde durch osmotische Processe äussere Wärme, die nicht durch die chemische Reaction mit Nothwendigkeit entstanden zu sein braucht, in Arbeit verwandelt werden können. Um uns für eine Möglichkeit zu entscheiden, müssen wir Temperatur- nnd Volumausgleich als Function von der Zeit untersuchen.

Wir wollen zunächst den Temperaturausgleich betrachten, wobei wir natürlich eine endliche Temperaturdifferenz zwischen der Zelle und der Umgebung voraussetzen müssen, weil bei unendlich kleinen Diffe- renzen die Zeit unendlich gross wird, was keinem natürlichen Process entspricht. Wir nehmen dieselbe =. Bedeutet c den in der Zeit 1 bei der Temperaturdifferenz 1 erfolgten Ausgleich, so ist der in einer

1) Journal für praktische Chemie, N. F. Bd. 31, 1885, pg. 291, nach Bestim- mungen von STOHMANN. Streng genommen müssten wir die Verbrennungswärme des gelösten Zuckers in Rechnung ziehen, was indessen das Resultat nur wenig be- einflusst.

Ueber die durch osmotische Vorgänge mögliche Arbeitsleistung. 89

unendlich kleinen Zeit dz sich vollziehende Ausgleich nach NEWTON et.de.

Durch diesen Ausgleich geht t in £— dt über. Wir erhalten die Differentialgleichung

—d=ctd ER und durch Integration 1 z=—— 773 log T:

Die Rechnung für die Volumausgleichung gestaltet sich folgender- massen. Wir dürfen annehmen, dass für unendlich kleine Zeiten die Volumausgleichung der Druckdifferenz p proportional ist. Ferner sei die Volumänderung in der Zeiteinheit bei der Druckdifferenz 1= a, so ist die in der unendlich kleinen Zeit sich vollziehende Volumänderung

apde.

Dadurch wird die Volumdifferenz v» umgeändert in v— dv, und es ent- steht die Gleichung

—dv=apd.

rege dv j au Durch Integration dieser Gleichung folgt L: V

z=— ap x

Als Functionen von der Zeit betrachtet folgen also Temperaturausgleich und Volumausgleich verschiedenen Gesetzen, deshalb ist es denkbar, dass die durch die Reactionswärme bedingte Temperaturerhöhung schneller ausgeglichen wird, als die durch Veränderung des osmotischen Druckes bedingte Volumänderung und mit ihr die Abkühlung, die der Volumänderung proportional geht, zumal die Temperaturdifferenz in geometrischer Reihe schwindet, während die Volumdifferenz sich in arithmetischer Reihe vermindert, wie das die Gleichungen für z zeigen. Dadurch wird es denn auch möglich, dass äussere Wärme in Arbeit verwandelt werden kann, was, wenn anfangs Temperaturgleichheit herrsebte, wie schon hervorgehoben wurde, ganz unmöglich wäre, wenn der Temperaturausgleich und der Volumausgleich als Functionen von der Zeit betrachtet einander parallel gingen, denn dann wäre ja die Reactionswärme in jedem Augenblick verfügbar zur Ausgleichung der durch die Volumänderung bewirkten Abkühlung.

Wenn indessen äussere Wärme in Arbeit verwandelt werden soll, so müssen endliche Druckdifferenzen vorausgesetzt und die osmo- tische Leistung strenggenommen nach der Gleichung

90 H. RODEWALD:

L=845 Tlog 2

berechnet werden. Je kleiner wir aber die Druckdifferenzen wählen, je kleiner werden auch die Volumdifferenzen V, — V,, und umsomehr nähert sich der Werth dieser Gleichung demjenigen der Gleichung

= 85: PR):

Der Arbeitswerth, den diese Gleichung liefert, ist also ein Grenzwerth, der in Wirklichkeit kaum erreicht werden kann.

Fragen wir nun nach dem Verhältniss zwischen derjenigen Wärme, die möglicherweise von aussen aufgenommen und in Arbeit verwandelt werden kann, und derjenigen Wärme, die der chemischen Reaction entstammt und in Arbeit verwandelt werden kann, so besteht zwischen beiden kein festes Verhältniss, sondern dasselbe hängt ab von der durch die Umsetzung bewirkten Druck- und Temperaturdifferenz, sowie von den Üoefficienten a und c. Soviel lässt sich indessen aus den beiden Gleichungen für z auch ohne Kenntniss der Coefficienten a und c folgern, dass die äussere Wärme um so weniger mit für Arbeits- leistungen verwandt wird, je geringer die Druck- und Temperaturdiffe- renzen genommen werden, denn um so mehr nähert sich die geometri- sche Reihe für die Temperaturdifferenzen der arithmetischen für die ‚Volumdifferenzen, und um so mehr fallen Wärmeabgabe nach aussen und Wärmeverbrauch für Arbeit zeitlich zusammen, um so mehr müssen sich beide Processe compensiren. Wir können das kurz so ausdrücken: Wenn die Bedingungen für die osmotische Arbeitsleistung am günstigsten sind, so sind auch die Bedingungen für die Verwerthung der Re- actionswärme am günstigsten; wenn die Zelle äussere Wärme in Ar- beit verwandelt, so ist die überhaupt erreichbare osmotische Arbeit jedenfalls kein Maximum.

Ich habe bislang die Temperatur der Zelle und des Wassers, in dem sie schwimmt, von vorne herein als gleich angenommen, wenn also Temperaturdifferenzen in Frage kamen, so waren sie durch die Reactionen (chemische wie physikalische) selbst bedingt. Wir können nun auch die Annahme machen, die Temperatur der Umgebung der Zelle sei von vorne herein höher oder tiefer als die der Zelle selbst und dann die Frage nach der Grösse der osmotischen Leistung auf- werfen. Dieselbe beantwortet sich nach dem Vorausgegangenen leicht.

Wenn die Temperatur der Umgebung höher ist als die der Zelle, so ist die osmotische Leistungsfähigkeit ein Maximum, aber äussere Wärme braucht nicht nothwendig in Arbeit verwandelt zu werden. Steigt die Temperatur der Zelle, so erhöht sich die osmotische Leistungsfähigkeit im Verhältniss der absoluten Temperaturen.

Ist die Temperatur der Zelle höher’als die der Umgebung, so kann die Reactionswärme schneller an die Umgebung abgegeben werden, als

Ueber die durch osmotische Vorgänge mögliche Arbeitsleistung. 91

sich die osmotischen Arbeitsleistungen vollziehen. Die osmotische Leistungsfähigkeit sinkt im Verhältniss wie sich die absolute Temperatur der Zelle verringert. Soweit osmotische Arbeit geleistet wird, strebt die damit verbundene Abkühlung den Temperaturausgleich zwischen Zelle und Umgebung zu beschleunigen, die Zelle kühlt sich also in Folge der Arbeit ab und benutzt ihre eigene freie Wärme zu den os- motischen Leistungen. Die in Arbeit verwandelte Wärme ist nicht die durch die chemische Reaction entstandene. Die osmotische Leistungsfähigkeit ist unter diesen Umständen kein Maximum.

Wir geben jetzt die Voraussetzung auf, dass die Zelle in Wasser schwimmt und betrachten eine Zelle, die Wasser verdunsten kann, aber doch auch mit Wasser ın Berührung ist, so dass sich osmotische Pro- cesse vollziehen können. Wir gehen wieder von einem osmotischen Gleichgewichtszustand aus, der durch Zerfall des Molecüls Rohrzucker in Trauben- und Fruchtzucker und darauf folgender Volumvergrösse- rung der Zelle herbeigeführt ist. Die dadurch bewirkte Arbeitsleistung

L=845 Tlog iR 1

kann durch Wasserverdunstung rückgängig gemacht werden und sich auf’s Neue wiederholen. Dabei wird äussere Arbeit in Wärme ver- wandelt. Indessen wird die äussere Wärme dabei sehr schlecht aus- genutzt. Um den Process rückgängig zu machen, muss eine Wasser- quantität V, — V, verdunstet werden, was einen Wärmeaufwand von . (V, - V,)! Cal. erfordert, wenn / die Verdampfungswärme des Wassers ist. Für unser Beispiel V,— V,=1 ist statt 1 die gewählte Volum- einheit von 22,39 Cubikmeter = 22390 kg einzusetzen. Nehmen wir die Verdampfungswärme bei 15° = 596 Cal., so würde ein Wärmeauf- wand von 13344440 Cal. allein zur Wasserverdunstung erforderlich sein, wozu noch der Wärmewerth der rückgängig zu machenden Arbeit von 401 Cal. hinzukommt. Es werden also durch diesen Process nur ca. 0,003 pÜt. der aufgewandten Wärme in Arbeit verwandelt.

Wenn wir ferner uns den Verlauf des Processes auch so vor- stellen, dass durch die Verdunstung der osmotische Druck constant ge- halten wird, sodass wir die Maximalarbeit bekommen, die durch os- motische Processe geleistet werden kann, so beträgt der in Arbeit ver- wandelte Theil der aufgewandten Wärme doch nur 0,00433 pÜt.

Da diese Arbeit unabhängig von chemischen Zersetzungsprocessen ın der Zelle geleistet wird, so können wir die Annahme machen, dass einmal in der Zelle